普通生态学-群落的组成与结构

1普通生态学群落的组成与结构21群落生态学2生物群落的概念3群落的种类组成4群落的结构5群落组织—影响群落结构的因素31群落生态学1.1研究内容–群落的组成、结构–群落的发展变化及其与环境的关系1.2研究特点–以植物群落研究为主1.3植物群落学–地植物学–植被生态学–植物社会学42生物群落的概念2.1群落的概念2.2群落的基本特征2.3群落的性质5群落的概念•对群落(community)概念的不同认识–AlexanderHumboldt：特定的外貌，对生境因素的综合反应–E.Warming：一定的种组成的天然群聚–俄国学派：有机体的特定组合，有机体之间及其与环境之间相互影响–W.E.Shelford：具有一致的种类组成且外貌一致的生物据集体–E.P.Odum：种类外貌一致、具有一定的营养结构、代谢格局、结构单元、生命部分•一般概念–在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合•生物群落–植物群落+动物群落+微生物群落6群落的基本特征•具有一定的种类组成•各物种之间是相互联系的•具有自己的内部环境•具有一定的结构•具有一定的动态特征•具有一定的分布范围•具有边界特征//群落交错区•各物种不具有同等的群落学重要性7群落的性质•机体论学派•个体论学派•现代生态学观点8机体论学派•群落是一个和生物个体、种群相似的自然单位，是有生命的系统•群落演替的定向特征相当于生物的生活史或生物的发育，具有机体特征–群落都要经历从先锋阶段到顶级阶段的演替过程–顶级群落受破坏后重复演替过程达到顶级群落阶段•代表人物:美国生态学家Clements•赞成者：Braun-Blanquet/Warming/Tansley/Elton/Mobius9个体论学派•群落不是自然单位，而是自然界中在空间和时间连续变化系列中的一个区段•因为在连续变化的环境下的群落组成是逐渐变化的，群落间没有明显的边界，不同群落类型只能是任意认定的–群落和物种的关系不是有集体和组织器官关系–群落的发育过程是物种的更替和种群数量消长过程，和有机体发育不可比拟–和有机体不同，群落不可能在不同生境下保持繁殖的一致性–同一群落类型之间无遗传上的联系•代表人物：H.A.Gleason•赞成者：R.G.Ramensky/R.H.Whittaker10现代生态学观点•群落存既在着连续性的一面，也有间断性的一面•如果采取生境梯度的分析的方法，即排序的方法来研究连续群落变化，在不少情况下，表明群落并不是分离的、有明显边界的实体，而是在空间和时间上连续的一个系列•如果排序的结果构成若干点集的话，则可达到群落分类的目的；如果分类允许重叠的话，则又可反映群落的连续性•群落的连续性和间断性之间并不一定要相互排斥，关键在于研究者看待问题的角度和尺度113群落的种类组成3.1最小面积3.2种类组成性质分析3.3种类组成的数量特征3.4物种多样性3.5物种多样性的时空变化规律3.6物种多样性空间变化学说3.6种间关联12最小面积•指能包括组成群落的大多数物种(95%)的面积•组成群落的物种越丰富，群落的最小面积越大–热带雨林，50×50㎡–常绿阔叶林，20×20㎡–针叶林及落叶林，10×10㎡–灌丛，5×5或10×10㎡–草地，1×1或2×2㎡13种类组成的性质分析•优势种(dominantspecies)：对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物•建群种(constructivespecies)：优势层中的优势种•亚优势种(subdominantspecies)：指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种•伴生种(companionspecies)：群落的常见种类，与优势种相伴存在，但不起主要作用•偶见种(rarespecies)：在群落中出现频率很低的种类，多是由于种群本身数量稀少的缘故–指示种、特征种14种类组成的数量特征•多度与密度–多度(abundance)，群聚度–密度(density)，相对密度，密度比•盖度(coverage)–投影盖度：总盖度，层盖度/郁闭度，种盖度–相对盖度，盖度比，基盖度/优势度•频度(frequency)–Raunkiaer频度定律：ABC≥DE•重要值(importantvalue)–IV=相对密度+相对频度+相对优势度/相对盖度15几种常用的多度等级DrudeClementsBraun-BlanquetSoc.极多Dominant优势D5非常多Cop.Cop3很多Abundant丰盛A4多Cop2多3较多Cop1尚多Frequent常见F2较少Sp少Occasional偶见OSol.稀少Rare稀少r1少Un.个别Veryrare很少Vr+很少16投影盖度和基盖度17生物多样性•生物多样性(biodiversity)的概念–生物种的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性•生物多样性的三个水平–遗传多样性：地球上生物个体中所包含的遗传信息的总和–物种多样性：地球上多种多样的生物类型及种类–生态系统多样性：是生物圈中生物群落、生境和生态过程的丰富程度•群落的物种多样性18物种多样性•物种多样性的含义–种的数目或丰富度：指一个群落或生境中物种数目的多寡–种的均匀度：指一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况19物种多样性（续）•物种多样性的测定–α多样性指数(同含义)–β多样性指数•沿着环境梯度的变化物种替代的程度•不同群落或某环境梯度上不同点之间的共有种越少，β多样性越大•精确地测定β多样性具有重要的意义–指示生境变化及其被物种分割的程度–用来比较不同地段的生境多样性–与α多样性一起构成了总体多样性或一定地段的生物异质性20物种多样性指数•Simpson指数：D=1-ΣPi2•Shannon-Weiner指数H=-ΣPilnPi上二式中Pi种的个体数占群落中总个体数的比例，Pi=Ni/N。•Pielou均匀度指数：E=H/HmaxHmax为最大的物种多样性指数，Hmax=LnS•实例21多样性指数计算Simpson指数：DA=0DB=1-[(50/100)2+(50/100)2]=0.5000Dc=1-ΣPi2=1-Σ(Ni/N)2=1-[(99/100)2+(1/100)2]=0.0198Shannon-Wiener指数：HA=0HB=-(0.50×ln0.50+0.50×ln0.50)=0.69HC=-ΣNi/NlnNi/N=-(0.99×ln0.99+0.01×ln0.01)=0.056Pielou均匀度指数：Hmax=lnS=ln2=0.69EA=H/Hmax=-[(1.0×ln1.0)+0]/0.69=0EB=-(0.50×ln0.50+0.50×ln0.50)/0.69=0.69/0.69=1EC=0.056/0.69=0.081物种甲物种乙群落A100(1.00)0(0.00)群落B50(0.50)50(0.50)群落C99(0.99)1(0.01)22β多样性指数•Whittaker指数(βw)βw=S/(mα-1)–S为所研究系统中记录的物种总数；mα为各样方或样本的平均物种数•Cody指数(βc)βc=[g(H)+I(H)]/2–g(H)为沿生境梯度H增加的物种数目;I(H)为沿生境梯度H失去的物种数目•WilsonShmida指数(βT)βT=[g(H)+l(H)]/2α–将Cody指数与Whittaker指数结合形成，变量含义与上述两式相同23物种多样性的时空变化•纬度：随纬度升高物种多样性降低•海拔：随海拔升高物种多样性降低•水体：随深度增加物种多样性降低•时间–在群落演替的早期，随着演替的进展，物种多样性增加–在群落演替的后期，物种多样性会降低24100501020Numberofindividuals(×100)Numberofspecies多毛类、瓣鳃类物种多样性热带浅水深海大陆架北方浅水北方河口湾25解释物种多样性变化的学说•进化时间学说：热带群落比较古老，进化时间较长，并且在地质年代中环境条件稳定，很少遭受灾害性气候变化，所以群落的多样性较高。而温带和极地群落从地质年代比较年轻，遭受灾难性气候变化较多，所以多样性较低。•生态时间学说：考虑时间尺度更短，认为物种的分布区的扩大也需要一定时间。•空间异质性学说：物理环境越复杂，或空间异质性越高，动植物群落的复杂性也越高，物种多样性也越大。如山区物种多样性明显高于平原；群落中小生境丰富多样，物种多样性越高。•气候稳定学说：气候越稳定，变化越小，动植物的种类越丰富，在生物进化的地质年代中，地球唯有热带的气候可能是最稳定的。26解释物种多样性变化的学说（续）•竞争学说：在环境严酷的地区，如极地和温带，自然选择主要受物理因素控制，但在气候温和而稳定的热带地区，生物之间的竞争则成为进化和生态位分化的主要动力。•捕食学说：因为热带的捕食者比其他地区多，捕食者将被捕食者的种群数量压到较低水平，从而减轻了被食者的种间竞争。竞争的减弱允许更多的被食者种的生存。较丰富的种数又支持更多的捕食者种类。•生产力学说：如果其他条件相等，群落的生产力越高，生产的食物越多，通过食物网的能流量越大，物种多样性就越高。27种间关联•2x2列联表•关联系数种B种A+-+aba+b-cdb+da+cb+dnd)c)(bd)(ab)(c(abc)(adV284群落的结构4.1群落的结构单元4.2群落的垂直结构4.3群落的水平结构4.4群落的时间结构4.5群落交错区和边缘效应294.1群落的结构单元•生活型•层片•生长型30生活型(lifeform)•概念：生物对外界环境适应的外部表现形式•表现：趋同适应•分类(Raunkiaer系统）–高位芽植物：更新芽位于地上25㎝以上大(﹥30m)、中(8-30m)、小(2-8m)、矮(25cm～2m)–地上芽植物：更新芽位于地上，25㎝以下，受地被物或积雪保护–地面芽植物：更新芽位于近地面土层内，冬季地上部分全部枯死，地下部分存活–地下芽(隐芽)植物：更新芽位于较深土层中或水中–一年生植物：以种子度过不良季节•生活型谱31生活型谱群落类型Ph.Ch.H.Cr.T.西双版纳热带雨林94.75.3000鼎湖山南亚热带常绿阔叶林84.55.44.14.10浙江中亚热带常绿阔叶林76.71.013.17.82秦岭北坡温带落叶阔叶林52.05.038.03.71.3长白山寒温带暗针叶林25.44.439.826.43.2东北温带草原3.62.041.119.033.432生活型谱与环境•每一类植物群落都是由几种生活型的植物所组成,但其中有一类生活型占优势，生活型与环境关系密切•高位芽植物占优势是温暖、潮湿气候地区群落的特征，如热带雨林群落•地面芽植物占优势的群落，反映了该地区具有较长的严寒季节，如温带针叶林、落叶林•群落一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草原地区群落的特征，如东北温带草原33层片(synusia)•群落中由相同生活型或相似生态要求的种的集合•同一层片的植物属于同一生活型类别•每一个层片在群落中都具有一定的小环境，不同层片小环境相互作用的结果构成群落环境•每一层片在群落都占据一定的空间和时间，而且层片的时空变化形成了植物群落不同的结构特征34生长型•木本植物•半木本植物•草本植物•叶状体植物354.2群落的垂直结构•概念：群落的分层现象•群落的分层与资源(光、矿质营养、食物等)利用有关•植物群落的成层现象–地上成层现象、地下成层现象、层间植物•群落中动物的分层现象–主要与食物、微气候有关•水生群落的分层–主要与光照、温度、食物和溶氧量有关–挺水草本层、飘浮草本层、水面高草层、沉水漂草层、沉水矮草层、水底层–漂浮动物、浮游动物、游泳动物、底栖动物、附底动物、底内动物36水生植物的成层性374.3群落的水平结构•概念：群落的配置状况或水平格局•镶嵌性(mosaic)和小群落(microcoense)•环境异质性•影响群落水平结构的因素38陆地生物群落中水平格局的主要决定因素)394.4