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第15章集合种群及其模型第一节什么是结合种群集合种群是由很多小种群构成的，是一个种群群体。在各个小种群之间通常存在个体的迁入和迁出现象。构建结合种群模型的目的是为了预测种群的两种状态，即种群是趋于灭绝？还是能维持一段时间？通常用0和1代表种群的两种状态，0表示种群的局部灭绝，1表示种群的局部存活。第二节结合种群的灭绝风险模型两个不同的灭绝概念：即局部灭绝和区域灭绝。前者是指单个小种群的灭绝，后者是指在整个大区域内全部小种群的灭绝。灭绝风险的定量分析：令Pe为局部灭绝的概率，则Pe=0时种群生存，Pe=1时种群就灭绝。假设Pe=0.7，且灭绝概率的时间范围是一年，则这个种群在一年内的灭局概率是70%，生存的概率是30%，也就是说，一年内的生存概率P1=1-Pe=0.3。那么，种群在2年内的生存概率是多少呢？显然，种群在2年内的生存概率P2应该等于第一年的生存概率(1-Pe)乘以第二年的生存概率(1-Pe),即P2=(1-Pe)(1-Pe)。可见，一个种群在n年内的生存概率就为(1-Pe)的n次方。222多个种群的生存概率假设在一个区域有2个不同的种群，且彼此互不影响，那么对这两个种群来说区域存活的概率是多少呢？答案是在1年内区域存活的概率（P2）是1减去两个种群在概念内灭绝概率的乘积，即P2=1-(Pe)(Pe),也就是P2=1-（Pe的平方）。由此可见，同一个区域内x个种群的存活概率Px就为1-（Pe的x次方）。以上方程说明了多种群能分散灭绝的原理：即使每一个种群都注定要灭绝，但如果有多个种群，起存活的时间就会长得多。第三节集合种群的动态模型假定存在一组同质斑块，每个斑块都能被一个小种群占有，令f为这些斑块被种群实际占有的百分数，则f=1时全部斑块都被种群占有了，f=0时全部斑块都未被占有。令I为迁入率（定居率），即单位时间内斑块被成功定居的百分率，再E为灭绝率，即单位时间内斑块灭绝的百分率，则f的变化将决定于定居所得和灭绝损失之间的平衡，即df/dt=I-EPi依赖于f或不依赖于f的模型令Pi为局部定居概率，则迁入率不仅决定于Pi，而且也决定于还有多少斑块未被占有（即1-f），未被占有的斑块越多，整体迁入率就越高，因此，迁入率就等于局部定居率Pi与1-f的乘积，即I=Pi(1-f)。同理，灭绝率就等于局部灭绝概率Pe与f的乘积，即E=Pef。因此，df/dt=Pi(1-f)-Pef。这个方程是集合种群动态的一个基本模型，如果让f代表平很时已被占有斑块的百分数，那么这些模型就将能对f作出不同预测。第四节结合种群模型的假定条件方程df/dt=I-E代表的集合种群模型的几个假定条件：1、板块是同质的：各种斑块在其大小、隔离程度、生境质量、资源水平和其他可影响局部定居和局部灭局概率的因素都没有差异。2、无空间结构：定居和灭绝概率可能受已占斑块百分率的影响，但不受空间排列的影响。在较为现实的集合种群模型中，某一特定斑块的定居概率将决定于近邻斑块的占有情况，而不决定于综合的f值。3、没有时滞效应：由于这里是用连续微分方程来描述集合种群动态的，所以集合种群的增长率（df/dt）实际上是对f、Pi或Pe的即时反应。4、Pe和Pi值固定不变：即Pe和Pi不随时间而变化，虽然我们不能说出哪个种群将会灭绝、哪个种群将会定居，但这些时间按的发生概率是不变的。5、f对局部定居Pi和局部灭绝Pe有重要影响：除了岛屿-大陆模型之外，所有的集合种群模型都假定个体迁移对局部种群动态有重要影响，而且对定居概率和灭绝概率也有明显影响，即，Pi和Pe是f的函数。6、斑块数量多：在我们的模型中，当被占有斑块的百分数极小时，集合种群仍能存活，因此，当斑块数量很少时，就不能假定集合种群会有任何种群统计上的随机性。第五节集合种群模型的4个修正模型一、岛屿大--陆模型如果存在一个稳定的大陆种群，那么对集合种群中的许多“岛屿”来说就会形成繁殖体雨。如果让表达式df/dt=I-E=0并求解f，则0=Pi-Pif-Pef，由此得Pif+Pef=Pi，将此表达式两边都除以（Pi+Pe），就得到f的平衡值，即f（平）=Pi/（Pi+Pe）。在此模型中，平衡时被占斑块的百分数是灭绝概率与迁入概率之间达到的一种平衡。值得注意的是，即使灭绝概率和定居概率很低，至少也会有一些斑块被占有，这是因为集合种群是一个得到外部繁殖体雨补充的种群。二、内部定居模型假设集合种群唯一的繁殖体来源是一些已被占有的斑块，也就是说Pi=if(i是常数，表示随着每个斑块被定居，空白斑块定居概率所能提高的量),假定灭绝任然是独立的，并把Pi=if代入df/dt=I-E得：df/dt=if(1-f)-Pef,再让此方程等于零，求f的平衡解得：Pef=if(1-f),由此得Pe=i-if，两边都除以i得：f(平)=1-Pe/i。由此，集合种群的存活不再有保证，只有当内部定居效应的强度（i）大于局部灭绝概率（Pe）时，集合种群才能存活下来。如果这个条件不满足，集合种群就将灭绝。因为集合种群不再会得到外部定居的好处。三救援效应模型前面两个模型都是假定灭绝概率与被占斑块的百分数无关，现在我们考虑灭绝可能受f影响的概率。假定每个被占斑块都能产生过量的繁殖体，他们将离开这个斑块加入到其他种群中。如果繁殖体到达一个空白斑块，他们就代表着潜在的定居者。如果条件很好，他们就能在到达的斑块内建立起一个繁殖种群。但是，迁移者也可能进入一个已被占有的斑块，在这种情况下就会增加那里已有种群的大小，这种能使中青年数量（N）增加的效应叫做救援效应。在简单的集合种群模型中借助于作出如下假定就可把握住救援效应的实质。即Pe=e(1-f),e是衡量救援效应的一个量度，它决定随着另一个斑块被占有Pe的下降幅度。在存在一个外部的繁殖体雨和救援效应的前提下。将上式带入df/dt=I-E得：df/dt=Pi(1-f)-ef(1-f),让此方程等于零并求f的平衡值得，ef(1-f)=pi(1-f),即，ef=pi，两边都除以e得，f(平)=pi/e。如果灭绝参数（e）小于定居概率（Pi）的话，集合种群就将处于平衡饱和状态，全部斑块都会被占有。四第四个衍生模型这个模型是把内部定居模型和救援效应两者结合起来，把表达式Pi=if和Pe=e(1-f)代入表达式df/dt=I-E得：df/dt=if(1-f)-ef(1-f)。如果试图让次方程等于零并求解f，我们会发现没有简单的解，而是“平衡”取决于i和e的相对大小。如果ie，迁入率if(1-f)就总会大于灭绝率ef(1-f)，集合种群就将发展到f=1为止。如果ie，灭绝率就会大于迁入率，集合种群就将收缩到f=0为止。如果i和e随即波动，集合种群就在这两个平衡点之间波动。最后，如果i=e，f就不会发生变化。假如有内部作用改变了f，那么它就会固定在这个新的平衡值上。这就是中性平衡第六节集合种群研究的几个实例一、花斑蝶花斑蝶种群栖息在很多离散的环境斑块内，形成很大的集合种群。气候的波动可以破坏花斑蝶及其寄主植物在生活史上的同步化并引起局部灭绝。花斑蝶集合种群在某些方面与大陆-岛屿模型相似。二步行甲该种群在即使不存在离散生境斑块的情况下也可能形成集合种群，他们大多数个体在一个很小的范围内活动，在一个不太大的范围内也可以含有几个不同的雅种群。三河流中的鱼与花斑蝶一样，河流中的鱼的生境质量也是随着地点的不同而有所改变的，灭绝概率也会随着时间的推移而发生变化。第七节集合种群的习题及其题解习题一：假如你在研究一种稀有而美丽的昆虫蚁狮，该种群分布在一群岛屿及其相邻的大陆上，大陆可作为永久性的定居者源。假定大陆是唯一的定居者源和各岛屿种群的灭绝是彼此不相关的。1、如果Pi=0.2，Pe=0.4，计算达到平衡时被定居岛屿所占的比例。2、如果相邻大陆因人类活动的扩展而把蚁狮种群完全除掉了，但保留了各个岛屿上的种群作为永久的“蚁狮自然保留地”。在这种情况下，假定Pe=0.4，i=0.2，请预测当大陆蚁狮的源种群消失后岛屿种群的命运如何。解答1、因为定居者是外部的，而各岛屿种群的灭绝是独立的，因此此集合种群符合大陆-岛屿模型。故：f(平)=Pi/(Pi+Pe)=0.2/(0.2+0.4)=0.332、在丧失大陆种群的情况下，定居就会成为完全的内部定居，因此这个集合种群符合内部定居和独立灭绝，通过解方程0=Pi-Pif-Pef得：f(平)=1-Pe/i=1-0.4/0.2=-1。由于-10，所以种群将会灭绝。也就是说，他们的存活依赖于大陆种群的存在。习题二在一个池塘中生活着100只青蛙，这是一个濒危的青蛙种群。为了保护这个濒危种群，有人建议把它分为3个种群，每个种群由33只青蛙组成，并分别放养在3个彼此隔离的池塘内。根据种群统计学研究可知，青蛙种群数量由100只减少到33只将会使年灭绝风险从10%增加到50%。请问在短期内哪一种对策更好？是保留单一种群呢，还是把它分为3个种群？解答就单一池塘来说，青蛙种群的存活概率是（1-0.1）=0.9。就3个池塘来说，至少有一个池塘青蛙种群存活下来的概率是P3=1-(Pe的3次方)=1-(0.5的3次方)=0.875所以就短期来看，保持单一种群的存活概率稍高于分成3个种群的概率。应保留单一种群。习题三假如一个结合种群的具有繁殖体雨和救援效应，主要参数是：Pi=0.3，e=0.5和40%的斑块已被找有，请问在这种情况下这个结合种群是扩大还是缩小？解答由于集合种群具有繁殖体雨和救援效应，因此它的种群动态满足方程式df/dt=(Pi)(1-f)-ef(1-f)=(0.3)(1-0.4)-(0.5)(0.4)(1-0.4)=0.06由于0.06大于0，因此这个集合种群是在扩展的。