普通生物学 第三章 生物营养与代谢

普通生物学（第三章）福建农林大学生命科学学院魏道智第三章生物营养与代谢生物的生存需要不断从外界摄取各种物质以合成细胞物质、提供能量及在新陈代谢中起调节作用，这些物质称为营养物质，而有机体吸收和利用营养物质的过程就称为营养（nutrition）。生物的新陈代谢（metabolism），简称为代谢，是生命活动的基本特征之一，是生物有机体内所有化学反应的总称。它包括物质代谢和能量代谢两部分内容。•一是生物体把从外界环境中摄取的营养物质转变成自身的组成物质，并储存能量，这叫做同化作用（assimilation）或合成代谢（anabolism）；•另一个是生物体将自身的一部分组成物质加以分解，释放其中的能量，并把代谢产生的废物排出体外，这一过程叫做异化作用（dissimilation）或分解代谢（catabolism）。第一节生物的营养一、营养类型生物的生长发育需要碳源、氮源、能源、无机盐和水等营养要素。其中碳源、氮源和能源的不同就决定着生物营养类型的不同。生物的营养类型是根据生物在代谢中所需要的碳源、供氢体和能源的不同而划分的,通常分为自养型（autotrophicnutrition）和异养型（heterotrophicnutrition）两大类。（一）自养型以无机物为碳源，以光能或化学能为能源的营养方式称为自养型，以这种营养方式从环境中摄取简单无机物，并将其同化为复杂有机物的生物叫做自养生物（autotroph）。根据利用能源和碳源的不同，又可进一步分为光能自养生物（photoautotroph）和化能自养生物（chemoautotroph）两类。CO2＋2H2A（CH2O）＋2A＋H2O光光合色素1.光能自养生物•以光为能源，以CO2或碳酸盐为主要碳源的生物称为光能自养生物。•这类生物通常具有光合色素，能以光作为能源进行光合作用，以水或其他无机物作为供氢体，使CO2还原成细胞物质。例如高等植物、藻类、蓝细菌、紫硫细菌（Chromatium）、绿硫细菌Chlorobium）。2.化能自养生物以化学能为能源，以CO2为主要碳源的生物称为光能自养生物。这类生物能氧化某些无机物（如NH3、H2、NO2-、H2S、S2O32-、Fe2+）取得化学能，并还原CO2合成有机物，如氧化亚铁硫杆菌可通过氧化S2O32-盐及含铁硫化物获能。氧化黄铁矿可以生成硫酸和硫酸高铁，后者可以溶解铜矿（CuS）实现铜的沥出，即生成硫酸铜，这就是所谓细菌冶金。属于化能自养的微生物还有硝化细菌、氢细菌和铁细菌等。（二）异养型以有机物为碳源，以光能或化学能为能源的营养方式称为异养型，以这种营养方式摄取现成有机物的生物称为异养生物（heterotroph）。根据利用能源和碳源的不同，异养生物又被划分为化能异养生物（chemoheterotroph）和光能异养生物（photoheterotroph）两种类型。1.化能异养生物这类生物所需的能源来自有机物氧化所产生的化学能，碳源主要是淀粉、糖类、纤维素、有机酸等有机化合物。因此，有机碳化物既是碳源又是能源。动物、真菌和绝大多数细菌属于这一类型。对于动物来说，是通过主动摄食的方式吞食固体有机食物，在体内将这些食物消化、吸收，这种获取营养的方式又称为吞食营养phagotrophicnutrition）或动物式营养(holozoicnutrition)。对于真菌、大多数细菌和一些原生动物如锥虫等来说，则是通过腐生（saprophytism）或寄生(parasitism)的方式来获取营养，称为腐食（生）性营养（saprophyticnutrition）。2.光能异养生物•这类生物以光作为能源，以有机物作为供氢体，同化有机物质形成自身物质，是一种不产氧的光合作用。例如红螺细菌能利用异丙醇作为供氢体进行光合作用，并积累丙酮；紫色硫细菌利用乙酸为碳源，使乙酸还原形成β－羟基丁酸。二、高等植物的营养•绿色植物属于光能自养生物，体内含有叶绿素及类胡萝卜素等光合色素，能够吸收光能，利用CO2和水，制造有机物并释放氧气。因此，空气中的CO2就成为植物最重要的营养物质。•除此之外还必须不断地从环境中吸收各种矿质元素，如N、P、K等作为矿质营养来维持正常的生理活动.（一）二氧化碳的摄取高等植物是通过光合作用来固定大气中的CO2的，摄取CO2的主要器官是叶片，并通过气孔进入叶肉细胞的间隙，再透过生物膜最终到达叶绿体，参与光合作用。气孔的开闭会影响植物的蒸腾、光合、呼吸等生理过程。气孔的开闭现象称为气孔运动（stomatalmovement）。1.气孔的运动（1）双子叶植物（2）单子叶植物2.气孔运动的机理关于气孔运动的机理，目前主要有以下三种学说。图3-1双子叶和单子叶植物的气孔运动(1)淀粉—糖转化学说当保卫细胞的叶绿体在光照下进行光合作用时，消耗CO2，使细胞内pH值升高，淀粉磷酸化酶（starchphosphorylase，该酶在pH6.1～7.3时促进淀粉水解作用）便水解淀粉为葡萄糖-1-磷酸，细胞的葡萄糖浓度升高，水势下降，临近细胞的水分进入保卫细胞，膨压增大，气孔张开。在黑暗条件下，保卫细胞光合作用停止，而呼吸作用仍在进行，CO2积累，pH下降，淀粉磷酸化酶（该酶在pH2.9～6.1时合成作用占优势）便把葡萄糖-1-磷酸合成为淀粉，细胞内浓度降低，水势升高，水分从保卫细胞中排出，结果气孔关闭。(2)无机离子泵学说•无机离子泵学说（inorganicionpumptheory）又称为K+泵学说。该学说认为，保卫细胞质膜上存在有H+–ATP酶，可以被光激活，进而水解保卫细胞中的ATP，产生的能量，使H+从保卫细胞分泌到周围细胞中，于是保卫细胞的pH升高，质膜内侧的电势变低，从而驱动K+逆浓度差从周围细胞进入保卫细胞，导致细胞水势降低，保卫细胞吸水膨胀，气孔张开。•在暗中，光合作用停止，保卫细胞的质膜去极性化（depolarization），以驱使K+向周围细胞转移，并伴随着阴离子的释放，结果保卫细胞的水势升高，水分外移，气孔关闭。•脱落酸（ABA）也可以活化钙离子泵，使胞外Ca2+流入胞内，液泡内Ca2+向胞质溶胶释放。胞内Ca2+浓度的升高，一方面可以阻断K+的流入通道，另一方面又使细胞内pH升高，反过来促进向外流出的K+通道活化，结果使保卫细胞中的K+外渗，保卫细胞的水势升高，水分外移，气孔关闭。(3)苹果酸代谢学说苹果酸代谢学说（malatemetabolismtheory）。在光照下，保卫细胞内的部分CO2被利用时，pH值就上升至8.0－8.5，从而活化了PEP羧化酶，它可催化由淀粉降解产生的PEP（磷酸烯醇式丙酮酸），与HCO3－结合形成草酰乙酸（OAA），并进一步被NADPH还原为苹果酸。苹果酸解离为2H+和苹果酸根，在H+/K+泵驱使下，H+与K+交换，保卫细胞内K+浓度增加，水势降低；苹果酸根进入液泡和Cl－共同与K+在电学上保持平衡。同时，苹果酸也可作为渗透物质降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开。当叶片由光下转入暗处时，过程逆转（图3-2）。图3-2苹果酸代谢学说图解图3-3气孔运动机理模式图3.影响气孔运动的因素凡能影响光合作用和叶片水分状况的各种因素，都会影响气孔的运动，如光照、温度、植物激素、大气湿度及CO2浓度等内外因素，从而影响CO2的吸收。（1）光照与光强和光质都有关（2）二氧化碳（3）温度（4）水分（5）植物激素（二）矿质营养植物对矿质元素的吸收、运输和同化过程叫矿质营养。1.植物必需的矿质元素及其作用根据国际植物营养学会的标准，必需元素应满足如下3个条件：(1）作为植物体结构物质的组成成分；(2）作为植物生命活动的调节剂，参与酶的活动，影响植物代谢；(3）起电化学作用，参与渗透调节、胶体的稳定和电荷中和等。因此，C、H、O、N、P、S、K、Ca、Mg、Cu、Zn、Mn、Fe、Mo、B、Cl、Ni等17种元素被确定为必需元素(essentialelement)。在17种必需元素中，前9种元素的含量分别占植物体干重的0.1%以上，称作大量元素（majorelement；macroelement）；后8种元素的含量分别占植物体干重的0.01%以下，称作微量元素（minorelement；microelement)2.根系对矿质元素的吸收和运输（1）离子的交换吸附根部之所以能进行交换吸附，是因为根部细胞的质膜表层附有阴阳离子，主要是H+和HCO3-。这些离子是由于细胞呼吸放出的CO2和H2O生成的H2CO3所离解出来的。H+、HCO3-可迅速与周围环境中的阳离子和阴离子进行交换。离子交换有两种方式：①根与土壤溶液的离子交换(ionexchange)是指H+和HCO3-和根外土壤溶液中以及土壤胶粒上的一些离子，如K+、Cl-等所发生交换，②接触交换(contactexchange)当根系和土壤胶粒接触时，根系表面的离子可直接与土壤胶粒表面的离子交换。图3-4根与土壤溶液的离子交换图3-5根与土壤胶粒的接触交换（2）离子的细胞吸收①被动吸收这种吸收过程可以说是一种物理过程，不需要植物代谢给能量，离子顺着电化学势梯度（包括化学势梯度和电势梯度）通过扩散方式进入细胞。离子的扩散速度和方向决定于化学势梯度和电势梯度的相对大小，而分子的扩散则决定于化学势梯度。②主动吸收主动吸收需要植物代谢供应能量，是逆电化学势梯度吸收的。至于代谢如何供能的问题先后有不同的学说：•阴离子呼吸学说•载体学说（三）真菌和固氮微生物与高等植物的营养1.真菌对植物体的营养土壤中某些真菌，如大部分担子菌和小部分子囊菌，可与植物根形成共生体来协助植物进行营养物质的吸收，这样的共生体称为菌根（mycorrhiza）。凡能引起植物形成菌根的真菌称为菌根真菌（mycorrhizalfungi）。通常根据其形态和解剖学特征，将菌根分为外生菌根（ecotomycorrhiza）、内生菌根（endomycorrhiza）和内外生菌根(ectendomycorrhiza)3种基本类型。（1）外生菌根据估计，约有3%的植物具有外生菌根，其中多数是乔木树种，既有被子植物也有裸子植物。外生菌根的特点是：真菌菌丝体紧密地包围植物幼嫩的根，外部形成致密的鞘套，有些鞘套还长出菌丝，取代了植物的根毛。•形成外生菌根的真菌多属于担子菌中的鹅膏属（Amanita）、牛肝菌属（Boletus）和口蘑属（Tricholoma），也有少数种类属于子囊菌的块菌目。•。•外生菌根的分泌物可加速分解土壤中的有机质，还可活化磷素养分，使土壤中难溶性、难吸收利用的铁、铝、钙磷酸盐活化成可吸收利用的磷酸盐。同时向植物提供生长素、维生素、细胞分裂素、抗生素和脂肪酸等代谢产物，促进植物生长，植物则为菌根真菌提供了良好的生态环境和有机养料等（2）内生菌根又称泡囊－丛枝菌根（vesicalar-arbuscularmycorrhiza），简称丛枝菌根（VAmycorrhiza）即VA菌根，是内囊霉科（Endogonaceae）的部分真菌与植物根形成的共生体系。内生菌根的特点是：真菌的菌丝体主要存在于根的皮层细胞间和细胞内，而在根外较少，不形成菌套，共生的植物仍保留有根毛。•已知能与植物共生形成VA菌根的真菌都属于内囊霉科，主要有内囊霉属、无柄孢属、巨孢霉属和实果内囊属等9个属。由于它们具有与植物共生的高度专一性，迄今尚未分离获得纯培养体。（3）内外生菌根内外生菌根是上述两种菌根的混合型。在这种菌根中，真菌的菌丝不仅从外面包围根尖，而且还伸入到皮层细胞间隙和细胞腔内，如苹果、草莓等植物具有这种菌根，由杂色牛肝菌与松树等形成的菌根也属于这种类型。相对上述两种类型来说，目前对内外生菌根及其真菌总体上知之较少。2.固氮微生物对植物体的营养氮素是植物体所必需的大量矿质元素之一，大部分的植物从土壤中吸收NH4+或NO3-形式的氮。不过这些形式的氮在土壤中是有限的，植物必须以大量的能量耗费来取得这些养分（主动运输等）。在植物的适应与进化过程中，寻找到了与微生物一起协同发展以减少能耗的生活方式，即利用共生固氮微生