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第十章植物生殖生理由营养生长转入生殖生长是植物生命周期中的一大转折花熟状态(ripenesstoflowerstate):开花之前所必须达到一生理状态。花熟状态→→花→成花诱导成花启动花发育低温光照条件适宜环境幼年期→花熟状态→开花→生殖生长成花诱导：经某种信号诱导，启动特异基因表达，植物改变发育进程。成花启动：分生组织分化成可辨认的花原基的过程。花发育：花器官原基形成并进一步生长发育形成花器官。植物的开花可分为三个顺序过程：第一节幼年期一、幼年期的特征生理特征幼年期生长快，呼吸强，核酸代谢和蛋白质合成都快。形态特征植株不同部位的成熟度不一样。基部：幼年期顶端：成年期中部：中间型幼年期的长短因不同植物而异；牵牛、油菜2－3天，木本树种5－20年，山毛榉40年。二、提早成熟加速生长，迅速通过幼年期。减慢生长速度的方法来缩短幼年期的时间。赤霉素在幼年期和成年期之间的转变外源赤霉素延长幼年期：常春藤、甘薯、柑橘、李等多数植物。外源赤霉素促进转变：杉科、柏科、松科植物。第二节春化作用一、春化作用概念：低温诱导促使植物开花的效应称为春化作用(vernalization)。经过低温处理开花结果未经低温处理没有花果拟南芥白菜、萝卜、胡萝卜天仙子小麦春化作用的条件春化效应随低温处理时间的延长而增加Melchers和Dang认为，春化作用至少有两个阶段：第一阶段：形成不稳定的中间产物(中间产物如在高温下可被破坏或被钝化)。第二阶段：是在20℃下，中间产物转变为热稳定的物质。春花作用的条件二、春化作用的时间、部位和传导春化作用的时间：未低温春化低温春化低温春化砧木未低温春化接穗春化效果在不同枝条和砧木接穗间的可传导性三、春化作用的生理生化变化植物在通过春化作用的过程中，虽然在形态上没有发生明显的变化，但是在生理生化上发生了深刻的变化，包括：呼吸代谢核酸和蛋白质代谢有关基因的表达谭克辉等以冬小麦为例，将春化过程依次分为5个分过程：1)以旺盛的氧化及氧化磷酸化为主的过程在春化处理的前期，需要氧和糖的供应，如用解偶联剂DNP处理，不但抑制了氧化磷酸化，同时也抑制了春化的过程。2)以脱氢酶活性逐渐占优势的代谢过程末端氧化酶系统发生了变化：前期以细胞色素氧化酶起主导作用，但随着低温处理时间的加长，抗坏血酸氧化酶的活性不断提高。3)与核酸代谢密切相关的过程例如低温处理冬小麦幼苗中，可溶性RNA及核糖体RNA含量提高。在经过60d低温诱导的麦苗中提取出来的染色体，主要合成大于20S的mRNA，这种在低温下合成的大分子量的mRNA对冬小麦进一步发育可能有重要的作用。4)与蛋白质代谢密切相关的过程许多实验表明低温处理的冬小麦种子中可溶性蛋白及游离氨基酸含量增加，其中脯氨酸增加较多。在经春化处理后的冬小麦的幼芽中得到的mRNA，能翻译出多种特异多肽。在转录水平上进行调节进一步研究得到Verl7、Ver69和Ver2033个与春化相关的cDNA克隆。Ver203很可能是控制春化过程进行的关键基因之一。也有报道认为，低温可改变基因表达，导致DNA去甲基化(demethylation)而开花。例如，拟南芥未春化的植株以DNA去甲基化剂5—氮胞苷(5—azacytidine)处理，则比对照显著提早开花。因此认为拟南芥之所以迟开花，是因为它的基因被DNA甲基化堵塞而不能表达。春化基因去甲基化假说5)低温诱导末期及其稳定时期这说明春化作用是多种代谢方式顺序作用的结果，并可能由多种基因所调控。至今仍未能从春化的植株中分离鉴定出所谓的春化素物质来。某些植物（如菊花）的嫁接实验并不能证明开花刺激物从已春化的植株传递到未春化的植株中。(三)春化素、赤霉素和其他生长物质与春化作用春化素？赤霉素左：对照；中：未冷处理，每天施用10μgGA；右：冷处理8周。使用赤霉素可使需春化植物不经低温处理就能开花。一些植物经低温处理后，体内赤霉素含量较未处理的多。冬小麦的赤霉素含量经低温处理后能增高到春小麦的水平。用赤霉素生物合成抑制剂处理植株会对春化起抑制效应。这些结果表明赤霉素可能与春化作用有关。近些年的研究发现，在高等植物体内普遍存在一种微量生理活性物质——玉米赤霉烯酮（zearaienone）。在春化过程中植物体内会出现玉米赤霉烯酮含量的高峰。外施玉米赤霉烯酮有部分代替低温的效果。第三节光周期光周期现象：北半球不同纬度的日照长度的季节性变化日照在夏至(22／6)最长，在冬至(22／12)最短，在春分(21／3)和秋分(23／9)各为12h。低纬度地区：没有长日条件，所以，大部分为短日植物；中纬度地区：长日植物和短日植物都有，长日植物在春末夏初开花，而短日植物在秋季开花；高纬度地区：由于短日照时期气温已低，所以，只能生存着一些要求日照较长的植物。一、光周期反应类型临界日长最初以12小时作为临界日长的假定是不正确的。二、光周期诱导三、光对暗期中断与临界日长相对应，有临界暗期的概念。或是两者的比例？哈姆纳和邦纳在1938年的试验证明：光暗的相对长度不是光周期现象中的决定因子。8/16与4/8的光暗组合只有暗期超过8.5h，苍耳才能开花。一定长度的暗期更为重要。暗期对苍耳开花的决定作用图中数字为光照和暗期(有括号)的小时数闪光处理中断暗期：使短日植物不能开花，而继续营养生长，相反，却诱导了长日植物开花。光期中插入一短暂的暗期：对长日植物和短日植物的开花反应都没有什么影响。由此可见，临界暗期比临界日长对开花更为重要。问题：可以看出，在植物花诱导上，也有光敏素的参与四、光周期刺激的感受和传导六、春化和光周期理论在农业上的应用缩短育种年限，异地种植短日植物(如玉米、水稻)冬季到海南繁育，长日植物如小麦，夏季到黑龙江，冬季到海南繁育。“南麻北种”菊花提前和延迟开花可以采取什么措施？第三节花原基和花器官原基的形成一、花原基的形成表现：营养顶端转变为生殖顶端明显标志：茎顶端分生组织中心区细胞的分裂速度加快、体积增大。同源异形，指分生组织系列产物中一类成员转变为该系列中形态或性质不同的另一类成员的现象二、花器官原基的形成花器官决定基因，不编码酶类，而是编码一些决定花器官各部分发育的转录因子。20世纪90年代ABC模型21世纪ABCDE模型正常花器官的结构形成是由ABC3类基因的而共同作用而完成的，每1轮花器官特征的决定分别依赖ABC3类基因中的一类或者两类基因的正常表达。A类基因控制第1、2轮花器官的发育，丧失功能，功能丧失萼片-心皮，花瓣-雄蕊B类基因控制第2、3轮花器官的发育，丧失功能，花瓣-萼片，雄蕊-心皮C类基因控制第3、4轮花器官的发育，丧失功能，雄蕊-花瓣，心皮-萼片ABCDE模型的要点：A类基因控制第1、2轮花器官的发育，B类基因控制第2、3轮花器官的发育，C类基因控制第3、4、5轮花器官的发育；D类基因控制第5轮发育，E类基因调控除第1轮以外其他四轮的发育。D类突变体缺乏胚珠，E类突变体全部花器官都变成萼片。三、影响花器官形成的条件雌雄同花雌雄同株异花雌雄异株（一）植物性别表现类型雌株银杏四、环境对植物性别分化的影响雌雄异株植物的雌雄个体差异：1氧化还原能力：雄性高氧化力，雌性高还原力。2呼吸代谢：雄性高于雌性3氧化酶活性：雄性高于雌性4内源激素水平：因植物种类而异1.光周期适宜——雌花，不适宜——雄花2.温周期低温,昼夜温差大——雌花(黄瓜例外)3.营养因素N肥和水分充足——雌花；N少,干旱——雄花。C／N比低——提高雌花数目4.植物激素IAA,ETH——雌花GA——雄花5.栽培措施（烟熏、机械损伤）（二）外界条件对植物性别形成的影响：第四节受精生理一花粉的化学组成1）壁物质内壁：外壁：由花粉素（pollenin）、纤维素、角质构成，其中花粉素是花粉特有的。果胶质+胼胝质内壁与外壁中均含有活性蛋白：外壁蛋白由绒毡层合成，属于糖蛋白类，具有种的特异性，授粉时与柱头相互识别，称为识别蛋白；内壁蛋白是花粉自身合成，主要是一些与花粉萌发和花粉管在柱头中伸长有关的水解酶类。2）碳水化合物和脂类淀粉型花粉：风媒传粉植物多为此类；脂肪型花粉：虫媒传粉植物多为此类。3）色素花粉中色素的作用：防止紫外线对花粉粒的破坏；吸引昆虫传粉可能与某些植物的自花授粉不亲和性有关4）氨基酸脯氨酸的含量特别高—维持花粉活性。5）酶类与植物激素水解酶类，生长素的含量很高。6）维生素与无机物质B族维生素较多，维生素E对植物有性过程起重要作用。主要元素有P、K、Ca、Mg、Na、S等.二、花粉和柱头的生活力三、影响花粉生活力的外界条件四、花粉萌发和花粉管伸长成熟花粉从花粉囊中散出，借助外力(地心引力、风、动物传播等)落到柱头上的过程，称为授粉(pollination)。花粉传到同一花的雌蕊柱头上称自花授粉(self-pollination)；而传到另一花的雌蕊柱头上称异花授粉(allogamy)，包括同株异花授粉及异株异花授粉。a.花粉落在柱头上；b.吸水；c.萌发；d.侵入花柱细胞；e.花粉管伸长至胚囊花粉管的生长局限于顶端区。顶端区代谢十分旺盛，内含与壁形成密切相关的细胞器，如线粒体、内质网、高尔基体及运送合成壁前体的高尔基体小泡。管的基部被胼胝质堵住。双受精到达胚囊的花粉管首先进入一个退化的助细胞。花粉管顶端或亚顶端破裂，并向退化的助细胞内释放出雄性生殖单位和其它内含物。助细胞的破裂，使两个精细胞能够定向转移。其中的一个精细胞与卵细胞融合形成合子。另一个精细胞与中央细胞的两个极核融合，形成初生胚乳核。助细胞释放Ca2+可能对细胞融合起重要的作用。Structureofpollen外壁内壁萌发孔自交不亲和性(self-incompatibility)：指植物花粉落在同花雌蕊的柱头上不能受精的现象。自交不亲和--半数以上；远缘杂交不亲和性--普遍受一系列复等位(multiplealleles)基因的单一基因座(Slocus)控制,这些S基因编码不同的蛋白质（花粉外壁蛋白）是自交不亲和或亲和的识别基础。S基因相同时---不亲和S基因不同---亲和雌雄双方有被子植物自交不亲和性可分孢子体型不亲和性(sporophyticself-incompatibility,SSI)---SSI植物（少）,如十字花科、菊科等，表现在花粉和雌蕊相互作用,阻碍花粉水合作用或不能形成花粉管。发生在柱头表面，花粉管不能穿过柱头。配子体型不亲和性(gametophyticself-incompatibility,GSI)---GSI植物（多）,如茄科、禾本科等,不亲和发生在花粉管进入花柱后,中途生长停顿、破裂。呼吸速率提高；物质的转化和运输提高;生长中心转向种子和果实.4授粉后花粉和柱头代谢变化授粉后雌蕊中生长素含量急剧增加，其主要原因是：授粉后花粉中的生长素扩散到雌蕊中；花粉管伸长过程中,一些将色氨酸转变为生长素的酶系分泌到雌蕊中，使雌蕊合成大量的生长素。第十章生殖生理思考题1.控制植物开花的三个要素是什么？2.什么是春化作用？如何证实植物感受低温的部位是茎尖端的生长点？3.什么是光周期现象？举例说明植物的主要光周期类型。4.为什么说暗期长度对短日植物成花比日照长度更为重要？5.为什么说光敏色素参与了植物的成花诱导过程?6.如何用实验证实植物感受光周期的部位以及刺激的可传导性?