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第二节神经活动的记录与诱发•当神经通路执行证常功能时，电活动、代谢活性和化学分泌增强。通过观察在动物感知刺激或从事各种活动时的神经活性，对不同脑区的功能做出推测。•脑内信息表达——神经元的兴奋模式——动作电位•1神经活动的记录1.1微电极记录：微电极用来记录单个神经元的电活动，微电极记录的信号微小，必须经过放大器处理。1.2粗电极记录：不能探测单个神经元的活性，而是记录电极所域成千上万个细胞的突触后电位的总和。脑电图1.3脑磁图描记法：当动作电位经过轴突时或突触后电位通过树突、穿过神经胞膜时会产生磁场，通过脑磁图扫描仪记录下来。•1.1微电极记录•用微弱电流直接作用于脑的个别部位而产生行为反应的方法不损伤神经元。但长期记录需要将电极固定在电插座上，然后用塑胶粘合剂贴在颅骨上。•记录5-HT神经元和NA神经元的神经活动，发现在REM睡眠时相这些神经的放电率降低到接近零的水平。这个现象提示神经元对REM睡眠有抑制作用。•1.2粗电极记录•通常用贴在头皮上的粗电极通过描记器记录人脑的电活动，描记器在移动的记录纸上描记出波形。这种记录称作脑电图(EEG)。•EEG常用来诊断癫痫症、脑肿瘤或研究睡眠觉醒的阶段。脑电图的另一个用处是在可能有损脑功能的事件过程中监控脑功能状态。•有时，神经外科医生会把粗电极直接植入人脑，目的是为了探查导致频繁抽搐的异常电活动的来源，一旦病源被确定，外科医生就能打开颅骨，去除病灶--通常是既往脑损伤造成的疤痕组织。脑电图•19世纪后期，电测量和电记录技术的发展，成为推动当代神经科学的最大动力之一•德国精神科医生HansBerger发现人脑存在持续的电活动，而且可以记录。脑电图•自发脑电活动——大脑皮层连续的节律性电位变化。•脑电图（electroencephalogram，EEG）。广义:凡是外加一种特定的刺激作用于机体，在给予刺激或撤消刺激时，在神经系统任何部位引起的电位变化。•狭义：•凡是外加一种特定的刺激，作用于感觉系统的某一部位，在给予刺激或撤消刺激时，在脑区引起的电位变化。脑电图包含有多个频率成分，一般划分为四个波段节律类别频率（Hz）振幅（微伏）明显部位心理状态Alpha波8－1250－150枕、顶叶清醒、安静、闭目Beta波14－3010－30前中央回和额叶皮层兴奋Theta波4－7100－150顶叶和颞叶睡眠Delta波0.5－320－200额和颞叶深睡1.3脑磁图脑磁图是在脑壳上的磁强计测到的脑电活动产生的磁场A.脑磁图装置超导量子干涉仪（SQUID）：•传感器•电子计算机优势：•MEG可以记录自发和诱发的脑活动。•时间分辨率可达毫秒级。局限性：•设备过于高昂•应用•用来找出待切除的抽搐病灶；•用于实验研究，测评不同感觉刺激，执行不同行为或认知任务过程时的脑区活动•2脑代谢记录和突触活动记录•2.1检测离子：特定脑区的神经活动增加，细胞膜上离子泵活动增多，这一脑区的代谢率也会增高，这种代谢率的增高可以被检测。•2.2放射自显影技术•实验者通过给动物注射放射性2-DG来测定代谢活性，这种放射性2-DG会累积在代谢旺盛的神经细胞中，用照相乳剂覆盖后一段时间显影。•具体做法：将具放射活性的2-脱氧葡萄糖(2-DG)注人动物血流中。2-DG被细胞摄取，细胞越活跃，消耗的葡萄糖越多，摄取的2-DG的浓度也越高。但2-DG不能被细胞代谢，仍留在细胞内。实验者处死动物后取脑组织制成显微切片，脑片被制成显微切片后置于黑暗的房间里，用感光剂(一种摄影胶卷上的物质)处理。几周后，带有感光剂的切片就像底片一样冲洗出来。具放射活性的2-DG同x线和光线一样使感光剂曝光，呈银色的点状颗粒。•2.3特殊染色核蛋白法•神经元被激活后，核内特定基因启动，产生特定的蛋白质。这些蛋白质位于细胞核膜上，染色发现这些核蛋白，则提示该神经细胞刚刚被激活过。•如Fos是被激活的神经元产生的核蛋白之一。在对雌性大鼠性行为所涉及的神经环路的研究中，这一研究课题中使用Fos来观察在雌鼠的性行为中哪些神经元被激活。将雌鼠与雄鼠放在一起，便其交配。然后取出鼠脑制片，对Fos蛋白染色。刚刚交配过鼠的杏仁内侧核中的神经元里有许多黑点，提示该核蛋白存在。这些神经元可能是被交配行为中生的生理刺激激活的。•Fos蛋白的存在提示定位脑活性区域。2.4正电子发射断层扫描（positronemissiontomography,PET）PET：•PET原理•根据神经活动中所放出的带电正离子，使某些在神经活动中使用的化学物质带放射性，然后注入病人体内。如病人接受放射性的2-DG注射(最终这种化学物质降解，排出细胞外，该剂量对人体是无害的)，当2-DG的放性分子衰减时，机器发射亚原子物质正电子，接受信号。计算机判断哪一部分脑区吸收了放射性物质，生成脑断层图像，呈现这一层面不同区域的代谢活性。•优势：•能在人脑中测量特定脑区的代谢活性，得到这些活性物质代谢速率的机能动态图像。•空间分辨率较高。局限性：•损伤性•设备费用高昂：即要求每一台PET配备一台加速器。通过回旋加速器产生的放射核素，合成能发射正电子的放射性示踪物•2.5功能性磁共振成像fMRI•从90年代开始，发展不同的用MRI测量脑的局部血流的技术，fMRI是脑成像的最新进展，工程师对原有的MRI仪器进行改造，使其能够快速获得影像，并通过探测脑血流含氧量检测局部脑区代谢。•与PET相比，fMRI的辨析度更高，成像更快，能够呈现有关特定脑区活性更精细的信息fMRI技术各种技术的比较1.时间分辨率•fMRI、PET的时间分辨率受“血液动力学”因素的制约；永远不能达到像EEG，MEG那样高的毫秒级的时间分辨率。2.空间分辨率fMRI可以获得较高的空间分辨率。•EEG、ERP的空间分辨率不如fMRI，PET。3.损伤性fMRI：无损伤•ERP：无损伤•PET：放射性•某些特殊情况下(例如监测颅内出血和脑外伤病人脑内化学物质)，微透析也能用于人类。•虽然PET扫描器很昂贵，但它的用途广泛，可以用于定位任何发射正电子的放射性物质。•第4章序言中有人自己注射了受污染的违法药物，这种药物破坏了多巴胺能神经元，他们出现类似帕金森病的症状。最近，神经外科医生用立体定位手术将胚胎多巴胺能神经元移植到其中一些病人的基底节。用PET扫描，这个病人每次扫描前1小时接受一次放射性L-DOPA注射（L-DOPA是多巴胺前体，被多巴胺能神经元神经末梢摄取，转化为多巴胺）。最后图像中区域放射性提示了基底节中有神经末梢分泌多巴胺。•图像还显示了在病人移植术前(a图)和术后(b图)的区域放射性。移植手术显著缓解了他的症状。•4神经活动的诱发•人为改变脑区的活性来观察对动物行为的影响。激活神经元可以通过电刺激或化学刺激。电刺激是指给插入脑中的导线通电。化学刺激通常是向脑内注射少量兴奋性氨基酸如红藻氨酸或谷氨酸等。•脑内注射通常用一种长期固定于动物颅骨的装置完成，这样动物的行为观察就可以分数次进行。将金属管(导向管)置于动物脑中，并将其顶端固定于颅骨上。用一个较细的特定长度的导管插入这个导向管内，然后将化学物注人脑内。这样动物可以自由活动，能够观察到药物的注射对行为的影响。•化学刺激的优缺点•主要缺点：操作比电刺激复杂，需要导管、专门的注射泵或注射器和消毒过的兴奋性氨基酸溶液。•优点：激活神经细胞而非轴突，比电刺激更加有选择性。•因为只有胞体(和树突)上有谷氨酸受体，所以可以肯定注入特定脑区的兴奋性氨基酸激活的是该区的细胞，而非穿过该区的其他神经元的轴突。•5脑内电刺激的行为效应•对自由活动的动物进行脑部刺激常会导致行为改变。例如，刺激下丘脑会激发进食，饮水，攻击或逃跑等行为，提示下丘脑参与这些行为控制。刺激部分尾状核常妨碍正在进行的行为，参与动机抑制。脑刺激可以作为习得任务甚至可以作为奖赏或惩罚事件。•脑组织内电流产生的磁场也能激活神经元。颅磁刺激(TMS)用组合成字8形的一束导线，来激活大脑皮层神经元。刺激线圈放在颅骨顶部使8字中央交叉点正位于待激活脑区上方，电流产生磁场激活皮层神经元。效果与直接刺激暴露的颅脑非常相似。•实验表明视觉相关皮层的特定区域激活可能会干扰个人对视觉刺激移动的察觉能力。TMS也被用于治疗抑郁等精神疾病症状。•