第十三章 植物界的基本类群与进化

第十三章植物界的基本类群与进化第一节藻类植物快速导航：蓝藻门|眼虫藻门|绿藻门|金藻门|甲藻门|红藻门|褐藻门|各门藻类间的亲缘关系地球上现有植物种类近50万种，它们是在长期演化过程中形成的。据研究考证，地球上最原初的植物是原核的藻类植物，诞生于迄今38亿年前的海洋，陆地植物的出现至少有26亿年的历史，而一种红藻（CyanidioschyzonMerolea）则被黑岩（日本，2004）证实是地球上现存的、最古老的植物。因此，陆地上出现真核植物至少是20亿年以前。植物经过长期的进化发展，出现了形态结构、生活习性等方面的差别。有些类群繁盛起来，有些类群衰退下去；老的物种不断消亡（来自植物化石的证据），新的物种不断产生。植物从无到有、从少到多、从简单到复杂、从水生到陆生、从低级到高级，进化并繁荣着（表13-1）。在形形色色、多种多样的植物中，有的结构简单、低等而古老，常生活于水中或阴湿地方；植物体没有根、茎、叶的分化，又称原植体植物（thallophyte），其生殖器官常为单个细胞；有性生殖的合子，不形成胚而是通过减数分裂形成单倍体的细胞，再萌发成新的植物体，故又称为无胚植物（nonembryophyta）；它们是包括藻类（Algae）、菌类（Fungi）、地衣（Lichenes）等的低等植物类群，约有10多万种。有的植物，形态构造和生理上都比较复杂，绝大多数营陆生生活；常有根、茎、叶的分化（苔藓植物可例外），生活周期有明显的世代交替，生殖器官由多个细胞构成（产生颈卵器，又称颈卵器植物）；由受精卵发育成胚，继而形成植物体，因此，又称有胚植物（embryophyta）；它们是包括苔藓植物（bryophyta）、蕨类植物（pteridphyta）和种子植物（seedplant）等高等植物，约有20万种以上。它们有的通过单个细胞的繁殖孢子传播扩散，而被称为孢子植物（sporeplant）或隐花植物（cryptogamae）；有的产生种子来繁衍生息，而被称为种子植物或显花植物（phanerogamae）。蕨类植物、种子植物因其植物体有维管组织的分化，而被称为维管植物（vascularplant）。植物界的分门并不统一。根据多数学者的观点，植物界可分为15门。低等植物包括11门，高等植物为4门，本书在介绍有关门的基础上，同时按藻类、菌类、地衣、苔藓、蕨类、裸子植物和被子植物七大类群加以介绍下。第一节藻类植物（Algae）藻类不是一个自然类群，只是为了方便所设。现存的藻类植物约有2.4万余种。植物体为单细胞个体，或多个细胞的丝状体、或球状体、或片状体、或枝状体等；植物体的营养细胞都有吸收水分和无机盐的作用，细胞内含不同的色素，光合自养型（autotrophic）；以藻体营养繁殖，或通过无性生殖或有性生殖等方式繁衍后代，生活史具有核相交替（如衣藻、水绵等）和世代交替（如海带、紫菜等）两种；藻类植物多生于海水或淡水，或潮湿的土壤、树皮和石头上。藻类植物与人类和自然的关系密切。许多藻类植物可食用（如发菜、紫菜等）、药用或做工业原料（如海带等可提取碘和藻胶等），或为鱼的饵料，或固氮（如固氮蓝藻等）等，适当数量的藻类植物可净化水体，藻类植物过于繁盛时，易于形成水华（waterbloom）而污染水体、造成危害。根据藻类植物体的形态结构、细胞内所含色素、储藏物质及其生殖方式等的不同，可将藻类植物分为蓝藻门（Cyanophyta）、绿藻门（Chlorophyta）、眼虫藻门（Euglenophyta）、金藻门（Chrysophyta）、甲藻门（Pyrrophyta）、褐藻门（Phaoophyta）、红藻门（Rhodophyta）等七门，现选其主要者分述如下（表13-2）。一、蓝藻门（Cyanophyta）（一）主要特征蓝藻门是最简单、也是最原始的绿色自养植物类群。植物体或单细胞或多细胞丝状群体。蓝藻门植物细胞中的原生质体不分化成细胞质和细胞核，而分化成周质（Periplasm）和中央质（centroplasm），故只有原始的核，而没有真正的核，是原核生物（Procaryote）。周质中没有载色体（chromatophore），有光合片层（photosyntheticlamella），含有叶绿素a、藻蓝素（phycocyanobilin），故植物体常呈蓝绿色，有的还有藻红素（phycoerythrin）而呈其他色泽。中央质具染色质。以蓝藻淀粉（cyanophyceanstarch）为储藏物质（图13-1）。蓝藻门植物的繁殖方式主要为营养繁殖和无性繁殖，无有性生殖。营养繁殖通过细胞的直接分裂，故蓝藻又称裂殖藻（schizophyceae）。分裂时细胞中部向内生出新横壁，初生如环，逐渐向中心加阔，直至将原生质体分为两半，中心体亦同时分为两半。如果为丝状体，其丝状可作断离繁殖。断离的丝状体段，称为藻殖段（hormogonium）。藻殖段由异形胞或厚垣孢子分隔形成。与厚垣孢子相比，异形胞较小、壁厚，所含物质均匀透明，与营养细胞连接的两端鼓胀，呈乳头状突起（papillae）。异形胞和厚垣孢子类似内生孢子（endospore），萌发之前，原生质体分裂后发育形成新的植物。蓝藻门的多数种类植物生于淡水中，海水中亦有。有的浮生于海上呈红色，“红海”即因此类藻类植物大量发生而得名。水生者有时大量浮生水面，成浮沫层，称为水华；温泉水中及温泉之旁，甚至在85℃温度的热水泉中亦有蓝藻的分布。还有的则附生于别的植物上、石上，或树上等的阴湿之处，或与真菌共生形成地衣。（二）代表属种（3）念珠藻属（Nostoc）念珠藻生于水中、湿地、草地上，植物体为念珠状丝状群体，或外有公共的胶质鞘所包被的片状体。细胞为圆球形，丝体上有异形胞和厚垣孢子。念珠藻一般生长在潮湿的地区或水流缓慢、有机质较丰富的浅水水底，或生长于地面和岩石上（图13-1）。常见种有葛仙米（N.communeVeauch.）和发菜（N.communevar.flagelliformeBorn.）、钝顶螺旋藻（SpirulinaplatensisFlah.）等。(4)鱼腥藻属（Anabaena）本属与念珠藻属相近，念珠状的丝状体无胶质鞘包被，营养细胞为球形或圆筒形，厚垣孢子较长或较大。有的能将空气中的游离氮合成为含氮的生物肥料。有的能生长在满江红属（Azollaspp）植物的体内，可作生物氮肥（图13-1）。二、眼虫藻门（Euglenophyta）三、绿藻门（Chlorophyta）（一）主要特征绿藻植物的细胞结构、细胞壁成分、胞内色素及其所储藏的养分与高等植物相似。色素有叶绿素a、叶绿素b、叶黄素和胡萝卜素，储藏的养料有淀粉和油类。叶绿体中有一至几个蛋白核。游动细胞有2或4条等长的顶生鞭毛。绿藻植物体多种多样，有单细胞、群体和丝状体类型，有一至多个核。具有营养繁殖、无性生殖和有性生殖（同配、异配和卵式生殖）三种繁殖方式。绿藻的分布以淡水为主，陆地上阴湿处或海水中也有分布。或附着生长，或浮游生活；或共生或寄生。有的与真菌共生成为地衣，有的生活于绿水螅（Hydraviridis）体内。（二）代表属种(1)衣藻属（Chlamydomonas）本属有100种以上，多生于有机质丰富的淡水中。植物体为单细胞，卵形，细胞内有1个核，一个杯状叶绿体，叶绿体中有淀粉粒，细胞前端有2条等长的鞭毛，其基部有2个伸缩胞，旁边有1个红色眼点。衣藻进行无性繁殖时，其营养细胞失去鞭毛，原生质体分为2、4、8、16团，各形成具有2鞭毛的游动孢子（zoospore）。游动孢子形成后，母细胞成为游动孢子囊，囊破裂后放出新个体。(2)团藻属（Volvox）本属植物生长在淡水池、沼泽和淤泥的河流中。植物体是由数百至数万个衣藻型的细胞（大多数为营养细胞，少数为大型、具有繁殖能力的生殖细胞）构成球形群体。藻体沿着球体表面排列为一层，中央为充满粘液的空腔。无性繁殖时，少数大型的繁殖胞（gonidium）可发育成子群体，落入母群体腔内，母体破裂时，放出子群体。有性生殖为卵配生殖（oogamy）（图13-4）。3．水绵属（Spirogyra）本属植物是最普通的淡水绿藻，分布于静水中。植物体为不分枝的丝状体，由许多圆筒状细胞连接而成。细胞壁外有很厚的果胶质，手感滑腻。细胞核位于细胞中央，通过原生质丝与贴近细胞壁的细胞质相连，有一个大液泡和一至多条呈带状螺旋环绕于细胞质的色素体，色素体有多个淀粉粒。水绵以细胞分裂和丝状体的折断进行营养繁殖。水绵的有性生殖通过接合生殖方式进行。在春秋季节，具有性别差异的2条藻丝并列靠近，相对的细胞分别产生突起，并生长、接触直至接触点融通形成接合管（conjugationtube）。同时，各细胞中的原生质体收缩成为配子，其中1条藻丝中的全部配子分别以变形虫式运动到另1条藻丝的对应细胞中，并与其内的配子融合成合子（2n），这样的生殖方式叫梯形结合（Scalariformconjugation）；合子形成后，产生厚壁，休眠，藻体腐解。环境适宜时，合子减数分裂，形成新的单倍体孢子，由此萌发形成新的个体（图13-5）。此外，水绵还可侧面结合（lateralconjugation）完成有性生殖。(4)轮藻属（Chara）轮藻属分布于流动缓慢、富含钙质的淡水中，如浅湖、池塘、稻田等。轮藻有灭蚊作用，凡轮藻多的地方，往往孑孓很少。轮藻属植物体分枝多，以单列多细胞的无色假根（rhizoid）固着于底泥。高10～60厘米。体外被有钙质。主枝的顶端有1个大型的顶细胞（apicalcell），主枝有“节”与“节间”之分，“节间”由有1个多核的中央大细胞和数个细长的外围细胞组成。“节”部有一轮具“节”和“节间”的“侧枝”，“侧枝”的“节”上有轮生的“叶”（图13-6）。在生殖上，轮藻与蓝藻截然不同，没有无性生殖，只有卵配式的有性生殖。生殖器官的结构较其他藻类复杂、高级。雌性生殖结构叫卵囊球（nuoule），雄性生殖结构叫精囊球（globule）；前者位于节之上侧，后者位于节之下侧。卵囊球卵形，由5个螺旋形管细胞和1个位于中央的卵细胞所组成。精子囊呈球形，由8个三角状的盾细胞（shieldcell）组成，其细胞内的载色体呈橘红色。盾细胞内侧生有数个盾柄细胞，盾柄细胞上生出1～2个头细胞和次生头细胞。次生头细胞上生出几条精子囊丝（antherilialfilament），其上每1个细胞中各有1个精子。精子放出后，进入卵囊球与卵结合形成受精卵。受精卵经休眠以后，减数分裂形成新的个体。四、金藻门（Chrysophyta）（一）主要特征本门植物的藻体为单细胞、群体和分枝丝状体。多数种类的藻体无细胞壁，具眼点、有鞭毛、能运动；载色体黄绿色、金黄色或褐色；储藏物质为金藻糖（chrysose）或脂滴。细胞有壁时，壁常为套合的两半；主要以细胞分裂、群体断裂成片等方式进行繁殖；多分布于淡水，一般在温度低、有机质含量少、微酸性水体中生长较多。（二）代表属种（1）无隔藻属（Vaucheria）本属约50种；主要生于淡水或湿地上；藻体为管状分枝的多核体，以假根固着在基物上生长，中央是一个中央大液泡，原生质中有很多微小的核和载色体，以及许多微小的油点；无性繁殖的游动孢子大而多核，卵配式有性生殖（图13-7）。（2）合尾藻属（Saynura）本属植物多见于早春、秋、冬季的淡水中；群体呈球形或长方形；细胞多长卵形、无壁，但有鞘状的果胶质包围，内含2个金褐色的色素体，顶端有两根等长的鞭毛。（3）圆筛藻属（Coscinodiscus）和羽纹藻属（Pinnuloria）本属植物可分布于淡水、海水。植物体为单细胞，有时贴合成丝状或其他形状的群体；细胞由套合的两瓣构成，其壁只含果胶质和硅质而不含纤维素；藻体正面为瓣面（valveview），其上多孔并组成各式花纹，侧面称为环面（girdleview），瓣的套合处称为环（girdle）；细胞有一核，一个至几个金褐色的色素体，主要含叶黄素、叶绿素a、c两种色素；储藏物质脂滴散布于细胞中。圆筛藻属细胞的瓣面辐射对称，多数呈圆形，有多数色素体。羽纹藻属细胞的瓣面