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第九章营养系杂交育种7组郭金艳（152201210013）杨凯（152201210007）杨睿涵（152201210034）石旭光（201322010113）第一节营养系品种的性状遗传特点•营养系杂交育种•1、概念：利用有性杂交技术获得杂种，对杂种进行培育、鉴定、选择，再利用无性繁殖来保持品种的遗传特性的育种方法。•2、意义：（1）通过基因重组，综合双亲的优良性状。（2）利用基因的累加效应，产生超亲性状。1、繁殖特性无性繁殖作物绝大多数是多年生异花授粉植粉。长期异花授粉造成它们在遗传上杂结合程度很大，特别是童期较长的习性使它们很难成为遗传上的纯合体。受童期较长的影响，种子播种的实生树进入结果期比营养系品种至少要晚2-5年。营养系品种可以稳定地保持基因型中各种优势效应，是有性繁殖无法做到的。2、遗传变异特点（1）杂结合程度高，后代常发生复杂的大幅度变异。表现在果实成熟期、果实大小、果实硬度、可溶性固形物含量等方面。（2）有性后代经济性状平均水平显著下降。杂交→基因重组→非加性效应解体→杂种后代经济性状普遍退化。原因：营养系品种遗传值中非加性效应占较大比重，在有性过程中，非加性效应解体，造成经济性状普遍退化。（3）歧化选择性状在实生后代中表现趋中变异。趋中变异主要表现在杂结合群体和营养系品种的实生后代中。（4）质量性状的异常分离。由于修饰基因和复杂的基因互作，导致营养系品种的许多单基因控制的质量性状，在杂交后代分离比率往往偏离3：1或9:3:3:1.（5）蕴藏较多的体细胞突变。长期的无性繁殖和体细胞突变的积累使较老的营养系品种都变成突变嵌合体，这是发生芽变的源泉。（6）常携有较高频率的隐性致死基因。营养系品种中含有大量的致死基因。致死基因的存在可能有助于保持染色体片段的杂合性，从而防止由近交引起的退化。（7）常拥有较多的倍性系列。第二节营养系品种遗传变异的研究方法一、性状遗传方式——质量性状和数量性状（一）观察现有品种类型间以及实生群体的变异模式性状变异模式可概分为连续变异和非连续变异。（二）观察极端类型自交或互交后代变异特有些性状从现有品种或实生群体还难以鉴别它们的遗传方式。比较简单的方法是从极端类型自交或互交后代的分离特点加以判别。（三）观察芽变的表型效应营养系品种发生涉及多种性状的芽变，大体上可分为两类：一类是染色体多倍性芽变，另一类是点突变型芽变。二、质量性状的遗传（一）显性和隐形当一个位点上存在两个或多个基因，通常有一个是显性，一般就是这个位点上最常见的等位基因。一般情况下野生型的等位基因通常是显性的；反之，不常见的、有害的等位基因大多是隐性的。（二）从育种材料中获得遗传信息现有关于营养系品种的遗传信息多数来自育种实践。因此认为，紫红叶（Gr）对绿叶（gr）为一对基因控制的不完全显性，淡紫红为杂合型（Grgr）。Gr基因对幼苗胚轴及果肉颜色都有系统效应，因此在子叶期就可以预见将来结果后的果肉颜色。营养系品种的杂交育种通常培育数以千计或万计的杂种苗，一般在育种中要进行大量淘汰，所以应结合育种工作来进行遗传规律的研究，为将来育种提供信息。如：桃的叶色：（三）遗传交配试验从现有育种材料获取遗传信息常常由于亲本来源不够确切，实生群体过小，试材代表性不够，记录资料不够完整等，有较大的局限性，因此有必要有意识地结合育种实践安排某些性状的遗传交配试验。（四）关于异常分离现象的研究营养系品种的实生后代，由于个体间遗传背景变异复杂，常导致主基因控制的质量性状发生异常分离。常见的如同质结合显性类型的后代中出现隐性个体，以及隐性类型自交、互交后代中出现显性个体等，可用外显率和异显率表述。（五）遗传传递力指数的估测选择自交、互交不发生分离的隐性同质结合类型作为测交亲本，用它和一系列有希望作为亲本的品种测交，根据测交后代的表现，估算被测亲本的传递力指数。三、数量性状（一）遗传力的估算1、广义遗传力（H²）：遗传性总方差与表型方差的比率。（1）多元群体法有性繁殖作物：H²=[VF2-（VP1+VP2+VF1）/3]/VF2营养系品种：H²=[VF-（VP1+VP2）/2]/VF（2）方差分析法基因型方差与总方差的比值：H²=VG/VP2、狭义遗传力（h²）：加性遗传方差和表现型方差的比值，它决定亲子间的相似程度。亲子回归法：h²=∑(x-x)(y-y)/∑(x-x)²选择反应估算h²：R=Sh²R选择反应S选择差例：某核桃园736株成龄核桃树单果平均重12.8g选择其中单果最大的30株，平均单果重16.9g，后代平均单果重16.33g则h²=R/S=（16.33-12.8）/（16.9-12.8）=0.86h²=R/S（二）通过优选率研究亲本效应把任一育种计划全部育种记录按母本和父本分别统计杂种数、初选株数、供繁殖的复选株系数以及主要经济性状按一定标准统计的优选率，以优选率高低来评价综合的和分性状的亲本效应。（三）通过正反交对比研究母本效应米丘林认为母本能更多的吧性状传递给杂种后代。其原因是胞质基因的作用。（四）强亲效应的研究杂交亲本遗传类型差别很大时，杂种后代某些性状明显受某一方亲本的影响比另一方亲本更明显，亲本效应需要分别加以研究。例：大苹果（元帅、红玉）和小苹果（花红、黄海棠）杂交，杂种果重强烈地受小果亲本的制约，而和大果亲本关系较小。这一规律表明在大果育种选配亲本时，小果亲本果重大小比大果亲本的果重更重要。除果实大小外，品质级次，产量高低，抗寒性强弱等都有类似情况。（五）品种传递力强弱的研究遗传传递力是加性效应在遗传值中所占比率。估算方法对自交亲和的植物最简单的是自交法。如：桃的营养系品种甲在大群体中的果重平均值为200g，自交后代平均果重150g，则遗传传递力为：T=A/G×100%=150/200×100%=75%（六）营养系品种配合力的测定配合力的高低是亲本效应的一种表现形式。营养系品种的配合力和优势杂交育种测定的配合力不同的地方是，测定对象不是同质结合类型，而是杂合程度很高的基因，营养系杂交组合间变异幅度很大，测出sca（特殊配合力）高的组合可以在杂交育种中重复利用。第三节选配及杂交技术的特点一、亲本选配应注意的问题（一）性细胞的可育性营养系品种由于长期无性繁殖的影响，有性繁殖能力发生不同程度的退化。如雄性器官退化（无籽葡萄）、无融合生殖种(苹果属的三叶海棠)，通常不能作为杂交亲本。无籽葡萄三叶海棠（二）交配亲和性无性繁殖植物中有很多种类自交不亲和，如梨、柑橘、菊花等，这些自交不亲和的品种常存在品种间不亲和现象。（三）肧的育性有性繁殖作物无论是晚熟品种或是早中熟品种，种肧和果实都同步成熟，但果树特别是核果类的桃、杏等早熟品种往往在果实充分成熟时，肧的发育滞后，不具备发芽能力。（四）嵌合体问题多年生木本的营养系品种中嵌合体现象比较普遍。例黑莓无刺型在扦插、嫁接繁殖时都能稳定表现无刺性状，但作杂交亲本时却不能把无刺性状遗传下去。无刺黑莓有刺黑莓（五）基因型和传递力问题有性繁殖的定型品种在遗传上同质结合程度很高，通常不存在传递力强弱的问题，、但对杂结合程度很高的营养系品种来说，则是在亲本选择选配中必须注意的问题。例：“五云桃”（白肉溶质）罐头品种（黄肉不绒质）（六）非目标性状的分离问题营养系品种的杂交后代较易发生复杂变异、非目标性状发生异常复杂的变异，可能影响目标性状的选育改进，因此在亲本选配上，通常父母本应在非目标性状上相同或相近，避免出现太多不符合要求的中间类型。杂种一代中通常不出现黄肉、不溶质类型（七）借鉴前人经验，选拔优选率最高的理想亲本和理想组合（八）亲本选配中扩大品种的遗传基础问题现有营养系育种中普遍存在遗传基层狭窄的问题，不仅使当前育种中优选率逐渐下降，还会降低物种对病虫害和逆境因素的适应能力。（九）杂交技术和效率等问题亲本花期不同时，花期较早的作父本较为有利。不同地区品种选配时，北方品种作为母本比较方便。种坐果率和每果平均健全种子数差异较大时，以坐果率高、健全种子数较多的品种作母本较有利。二、杂交技术特点无性繁殖的园艺作物种类很多,开花及授粉习性多样复杂,必须对杂交亲本的花器结构及开花习性进行观察研究,在掌握特点的基础上,采取相应措施,才能得到比较理想的结果。（一）诱导开花部分以营养器官为产品的无性繁殖植物不能正常开花。诱导开花的措施：1.把亲本品种嫁接到开花正常的植物上，如把不开花的马铃薯亲本品种嫁接在龙葵上也能促进开花；2.短日照处理（8—10h）是诱导开花的有效措施；3.栽培措施：土壤干旱、多施磷肥和钾肥能促进开花；4.嫁接和短日照处理相结合；5.激素处理：用2.4-D、赤霉素GA3、GA7等激素诱导开花。（二）杂交花的培育和选择用营养器官繁殖的种类，性器官发生不同程度退化乃至丧失有性生殖能力,通过培育和选择可一定程度上加以调控。例：重瓣型铁线莲在贫瘠的土壤条件或少氮，多磷、钾肥管理下,在初花及晚花期出现可受精结籽的复瓣或单瓣花。（三）花期的调节植物种间或品种间花期的先后及长短通常不一样。对花粉不耐贮存的植物就会影响到杂交工作的正常进行。可采用下列方法进行花期调节：①温室催花；②异地杂交；③激素处理（GA）。重瓣型单瓣型（四）去雄授粉和管理根据不同种类的开花、授粉、结籽习性特征，采取相应措施。以习性复杂的菊花为例:1.全花是包含几百朵小花的头状花序，从边缘向中心逐层开放，全花开放15-20d。2.两性花的雄蕊先散粉，散粉后2-3d雌蕊成熟，但自交不亲和。3.优质大菊品种在自然情况下，很少结籽是因为花瓣多、大，消耗营养，阻碍传粉，遮挡阳光。4.菊花寿命较短，5个月后基本丧失发芽力。可采取及时剪除花冠、简化去雄、多次授粉、套袋隔离等措施。全花是包含几百朵小花的头状花序花瓣多、大第四节童期、童性和杂种培育选择特点•（一）童期的概念和实质•植物从种子萌发到性成熟前,都需要经过一定时期的生长发育,才能从幼年型转变为成年型。•幼年型的存在是生物界的普遍规律,不同之处在于植物幼年型的局部化,即植物阶段性发育仅仅发生在生长点的分生组织。当果树林木实生树的上部进入成年阶段,开花结果的时候,基部还处于幼年阶段,保持幼年型性状。•人们把处于幼年型的时期称为童期（一）童期的概念和实质•童期：指从种子萌发到实生苗具有正常开花潜能这一段时期。•不同树种差异•很长：12～30年，银杏，杨梅等•较长：5～12年，苹果，梨等•短：2～5年，葡萄、枣、•桃、李、杏及樱桃等具有童区。•童期的长短和其它数量性状一样,受到遗传和环境两方面因素的影响。研究遗传因素的难点在于亲本品种的童期常常是未知数,通常是以亲本品种的营养期(从嫁接到始花的年龄)作为一个相关代表值进行研究。因为大量实践表明童期和营养期之间的相关非常密切。•（三）童性及其与成年期性状的相关•1.童性及其鉴别童期结束的标志童期和成年期在质上处于发育的不同阶段,童期在形态、解剖和生理、生化等方面和成年期不同的特性叫做童性(juveniletrait)。•如几乎所有果树实生苗在童期阶段的叶形窄而小,随着年龄的增长,逐渐加宽变大。即叶型特征,也可以作为判别实生树发育进程的标志。2.童性和成年期性状的相关（1）童期综合性状和栽培性的相关（2）童期和成年期同名器官相同性状的相关或一致性（3）非同名器官同源性状的相关或一致性（4）童期营养器官和成年期繁殖器官间多种不同性状的相关•（四）营养系杂种培育的特点•营养系杂交育种必须采用生产中不用的有性繁殖法培育杂种,必须根据育种对象种子休眠及发芽的生物学特性,特别是对于那些种子难以正常发芽的种类特点采取特殊措施,以保证其正常发芽出苗,再就是为了提高育种效率应采取各种措施,缩短幼年期促使杂种早花、早果。•1.提高杂交种子的发芽和成苗率有些种类的成熟种子没有休眠期或休眠期很短。如山茶、菊花、香雪兰、唐昌蒲、马铃薯等可以在果实成熟采收后2-4个月内播种,短命种子的种类如杨、柳在自然状态下只能维持10-15d,应随采随播。•多数寒冷地区的园艺植物的种子具有自然休眠的特性,如苹果、梨、桃、杏、月季、蔷薇、牡丹、丁香等,一般需要在2-5℃条件下经过60-90d