昆虫的行为

昆虫的主要习性与行为之——昆虫的自我保护在自然界中，有许多昆虫的天敌，包括昆虫病原物、食虫动物甚至食虫植物，昆虫在长期的进化中形成了许多防卫对策以抵御天敌的侵扰。昆虫的防卫主要有化学防卫，物理防卫以及行为防卫三种形式。昆虫的化学防卫（chemicaldefense）化学防卫（chemicaldefense）：指昆虫利用化学武器进行防卫行为。昆虫在自然界种类繁多,是在较为恶劣的条件下进化和发展的。为适应各自的生活环境,现代昆虫已呈现出较为成功的防御机制,发展了许多化学及行为的防卫。昆虫体外化学防卫主要是昆虫向体外分泌化学物质抵御外来侵袭甚至攻击入侵者,这些化学物质构成了昆虫生化研究的独特领域。对昆虫体外分泌物的研究主要包括分泌物的释放部位、来源、作用方式及影响因素等。防卫物质的释放部位•外分泌物主要是由外分泌腺分泌的,但腺体的分布有很大差异,主要包括：•（1）头腺,分为上颚腺、下颚腺和下唇腺等,上颚腺分泌物常见和基本的功能是防卫,蜂类中存在于上颚腺分泌物中,包括节肢动物常用的防卫化合物,其中的萜烯类和其它化合物还可以作真菌抑制剂；•（2）腹腺,主要包括杜氏腺、毒腺和蛰针腺等,蚁类通过杜氏腺分泌50多种物质,地蜂科和花蜂科等杜氏腺分泌的物质可以用以抵抗微生物侵袭,其多为小分子物质,而毒腺和蛰针腺分泌的物质一般为蛋白类、肽类、酶类以及组织胺等,此外直肠腺、臀腺等也可以释放防御物质;•（3）体壁腺,白蜡虫、紫胶虫等通过体壁蜡腺或胶腺分泌蜡或胶,有些蜜蜂也具有体壁蜡腺,这些物质除了可以直接防御之外,还可以筑巢用于防御,叶蜂从体壁分泌粘液和蜡质作为防御物质。其次还有从翅基、跗足、腹管等分泌的物质,如鞘翅目的叶甲Oreina从翅基部释放出吡咯等防御物,禾谷缢管蚜可通过腹管分泌一种胶状物避免被黄蜂寄生。防卫物质的来源•外源获得：目前研究大多认为外分泌防御物质是从外源获得,主要是运用其食物成分来合成。特别是鞘翅目中的昆虫,如柳二十斑叶甲幼虫利用柳树中的酚糖合成苯甲醛、苯乙醇胺等,罗蒙叶甲释放的强心甾类,也是从其取食的马利筋和夹竹桃中获得。•肠道消化产物：从肠道排出的消化产物也可用作防卫物质,如蝗虫受到干扰时,它们或是呕吐或是排粪,一些无脊椎动物捕食者对这些排出物是忌避的。•血液：血液也可作为防御物质,昆虫在受干扰刺激的部位放血,血液迅速凝结,缠住攻击者。如叶甲Diabrotica幼虫反射性放血,凝结后可有效阻止蚂蚁聚集。节臀萤叶甲Agelasticaalni也可通过放血和分泌物质进行防御切叶蚁科昆虫。这种现象在瓢虫科、叶甲科、芫菁科、萤科、红萤科等许多甲虫的成虫中得到很大发展。昆虫放血对自身没有损害,这种防卫机制是高度适应的。防卫物质的作用方式•警戒信息素：群栖的蚜虫和社会性昆虫在遇到危险时，可以释放警戒信息素，告诫周围的同种其他个体及时逃走，或奋起反击。例如马蜂，自卫的本能和警惕性很高，只要侵犯了它们的生存利益，担任警戒任务的马蜂，会立即向你袭来。一旦被一只马蜂蜇了，就会很快遭到成群马蜂的围攻。•益己素：又称利己素（allomone），由一种昆虫释放，能引起其它物种个体行为反应的化学物质，对行为释放者有利。分为驱避物质（蝽蟓）、逃避物质、毒性物质（蜜蜂）。例如：荔蝽遭遇天敌时可释放这类物质以驱赶天敌，保护自己。蝽蟓毛毛虫——粘性皮肤•释放刺激性物质：一些昆虫在遭遇敌害时可以喷射出恶臭的物质，使得对方产生厌恶感，或者中毒，从而避免被害。例如屁步甲遇到危险时，腹部末端就会弯向目标，将体内的苯醌等恶臭物质喷向敌人，并伴随着啪啪的爆响，吓跑敌人。肯尼亚炮甲佛罗里达树林蟑螂——异味分泌物鞭尾蝎——酸味分泌物地蜈蚣——巨大钳子喷射毒液龙虱——水陆空全能手龙虱是靠跳跃捕捉食物的昆虫，属于鞘翅目完全变态的昆虫，后足特化为游泳足，幼虫和成虫皆有强壮的大颚，可捕食水中的鱼虾与水生昆虫，同时能跳跃的从一个池塘飞到另一个池塘并捕捉空中的猎物。在遭到鱼类或两栖动物的攻击时，它们会喷射出有毒的甾族化合物进行防御。•田鳖，田鳖学名“Belostomatidae”，“大水虫”或者“咬趾虫”是其更为大众所熟知的名字。田鳖家族绝大多数成员体型通常较大，与世界上一些体形最大的昆虫较为接近。所有田鳖都是凶猛的捕食者，暗中追踪和攻击水生甲壳类、鱼类以及两栖类动物。它们经常静静地潜伏在水底并且将不同的伪装物附在身上，只等猎物靠近。一旦进入“射程”，它们便会发起攻击，咬住猎物并向其体内注射可怕的消化唾液，而后吸食被融化的猎物尸体。被田鳖咬上一口所能带来的痛苦是所有昆虫中最为严重的一个。它们的唾液能够让肌肉液化。在一些罕见的情况下，被田鳖咬上一口也会对人体造成永久性伤害，因此，尽可能不要在喝醉时将面部靠近这些可怕的昆虫。有时候，在遭遇体型更大的捕食者或侵略时时——例如人类——田鳖则会上演“装死”的逃生伎俩。它们从肛门喷射出一种液体，让自己看上去非常恶心，令捕食者丧失胃口。•注射毒性物质：当遇到侵扰时，昆虫用某个器官向敌人注射含有毒素的唾液，这些毒性物质可以麻痹对方、降解对方的组织、使对方疼痛难忍或者死亡，从而保护自己。带喙臭虫——注射毒液的喙影响昆虫防卫物质的因素•性别•性别不仅影响分泌量,而且影响其组成成分。卵步甲属的Oodesamericanus两性间分泌物差异很大,两性间发现约13种物质,雌性主要产生异丁烯酸、巴豆酸、A-甲基巴豆酸,雄性则产生类似饱和物质。齿胫叶甲属的Gas-trophysaviridula的分泌物(Z)-11-二十烯乙酸酯和(Z)-13-二十二烯乙酸酯的比例雌性为013~0178,雄性为1105~2106。水稻害虫大稻缘蝽雌性分泌物有84种,雄性分泌物只有37种,其主要成分正癸烷、十一烷、十二烷、十三烷、十四烷的比例雌性为7%,7%,7%,5%,3%,雄性为3%,5%,8%,9%,7%。•虫态、龄期及生殖状况•不同虫态不同龄期分泌物质可能不同,分泌量也可能不同。如跳蝗老龄幼虫比低龄幼虫具有更多的分泌物,成虫具有更多的分泌物,体重大的分泌物量多一些,正在生殖期的分泌物多一些,成分也复杂一些。•食物•蓝绿弗叶甲取食含有水杨酸的植物其分泌物具防御功能,取食不含此类物质的植物则其分泌物不具有防御功能。蚱蜢取食洋葱的比取食野黄瓜的具有更多的分泌物。•季节及生活环境•大稻缘蝽在其非季节时(即不在水稻上)不具有其季节时的t-2-己烯醛和乙酸正辛酯,而是以混合物出现。Oreinagloriosa的分泌物也受季节影响。小翅蜢属的Romaleagut-tatabi成虫比Taeniopodaeques成虫具有更多分泌物就可能是后者生活环境比较干燥。•防卫对象•分泌物组成随防御对象而改变,如劲隐翅虫亚科中的Blediusspectabilis和B.arenarius当对象为溪岸螋Labidurariparia,箭蚁属的Cat-aglyphisbicolor,溜蝇属的Lispecandican时分泌物为邻甲基苯醌、1-癸烯酸、辛酸、C-十一环内酯、1-辛烷基辛酸等,利用自然捕食证明其不同比例对防御对象具有专一性。•分泌物本身的毒性•毒性越大,则分泌量越小,毒性小,则分泌量大。如罗蒙叶甲Chrysochusauratus即为此类。•防御物质的产生是昆虫长期进化的产物,对其生存具有重要意义,部分昆虫防御物质的研究已进入分子生物学水平,但相对于昆虫的数量来说,现已知的昆虫体外物质的研究是非常少的，还有待我们的进一步发现。昆虫的物理防卫（physicaldefense）•物理防卫：指一些昆虫利用自身特殊的结构、分泌物或是建造隐蔽物等方式进行的防卫。•比如，一些昆虫的表皮上的角与刺等可用于恐吓捕食者；一些介壳虫、棉蚜等分泌的蜡、粉或胶等物质起到阻止天敌捕食的作用。伪装（camouflaging）•伪装:指昆虫直接利用环境中的材料遮盖体躯从而有利于自身生存的现象。•昆虫伪装所用的材料有土粒、沙粒、植物片段、虫蜕以及猎物的尸体等。•例如，有些蓑蛾幼虫可用丝黏合植物材料结成一个可移动的套；石蚕可利用水中的各种杂物建造自己的伪装场所。警戒色（aposematiccoloration）•警戒色:指昆虫具有同背景成鲜明对照的颜色，可以警示天敌以保护自己。•这些昆虫常具有鲜艳的红色、黄色、橙色、白色或黑色凤蝶科幼虫小紫斑蝶蛹吓人的金色外壳豹蛾，体型巨大的豹蛾或虎眼蛾学名“Hypercompescribonia”，其翅膀上生有独特的黑环图案，好似美洲豹身上的豹纹。图片中这只豹蛾翅膀上的清晰图案是一种警戒色，形象地说就是在做广告，警告潜在捕食者“我们并不好吃”。警戒色欺骗：小红纹凤蝶的幼虫颜色呈红色，警告敌人-我有毒，请不要吃我。拟态（mimicry）•拟态：指昆虫模拟环境中的其它生物或物体的形状、颜色、斑纹或姿态等，而得以保护自己的现象。•根据昆虫所模拟的对象可将拟态分为形状拟态、颜色拟态、声学拟态、光学拟态、行为拟态和化学拟态等等。•常见的拟态有两种：形状拟态：指昆虫模拟周围环境中的物体或生物形态的现象。颜色拟态：指一些昆虫具有与其栖息环境颜色相似的体色，以此躲避捕食者得以保护自己的现象，又称保护色。无尾凤蝶的幼虫拟态成鸟粪，欺骗鸟类，以免被啄食。某昆虫的蛹，拟态成植物的果子。拟态成菜叶碎片的蛾蛹冬青大蚕蛾翅上的“蛇头”花斑昆虫的行为防卫（behavioraldefense）•行为防卫：指昆虫以各种行为方式进行的防卫。•昆虫的行为防卫包括逃跑、假死、恫吓、瞬彩、自残、聚群防御和领域防御等等。逃遁（escape）•逃遁：指昆虫受到惊扰时逃离捕食者或危险地的行为。•在捕食者接近时，昆虫采取逃跑、游泳或飞翔等方式迅速逃离。•螽斯遇到危险时会通过振翅、跳跃等方式逃遁•苍蝇遇到惊扰时会迅速飞离•蜻蜓稚虫遇到敌害时会收缩腹部从肛门排出水分，使自身不断向前冲，迅速逃离蜻蜓稚虫螽斯威吓（threat）•威吓：指昆虫受到威胁时摆出特有的姿态或发出恐吓的声音从而吓退捕食者的行为方式。•螳螂遇到危险时，会把头部朝向捕食者，翅和前足外展暴露出其上的鲜艳颜色，同时腹部发出摩擦声，将捕食者吓退•灰目天蛾Smerinthusocellatus受到威胁时露出后翅上隐蔽的眼状斑，震慑捕食者螳螂遇险灰目天蛾假死（thanatosis）•假死：指昆虫受到某种刺激后，身体卷缩，静止不动或忽然跌落呈死亡状，停息片刻后又恢复常态的现象。•许多甲虫、螳螂有假死的习性•一些蛾类幼虫收到突然的刺激时，常会吐丝下垂，过一会又爬回原处•长状蝎蝽Laccotrephesrobustus受到攻击时，前足折叠平伸向前方，中、后足平伸向后方，整个身体像一个小木棍金龟子七星瓢虫自残（autotomy）•自残：指昆虫被捕食或伤害时脱落身体的一部分以逃生的行为方式。•昆虫自残器官多为虫体的足、尾须、前胸背板等部位•大蚊受到侵害时常常断掉其足以求生•角蝉被鸟类叼住膨大的前胸背板时，其彭大部分可能被捕食者吃掉，但身体其他部分可趁机逃生•自残若发生在若虫期，脱落的部分在下次蜕皮时可再生，若发生在成虫期，则一般不能进行再生大蚊角蝉聚集防卫（groupdefense）•聚集防卫：指昆虫以群集的方式进行防卫的行为。聚集防卫是许多具有化学保护作用且具有警戒色的昆虫的一种防卫行为。•一些叶甲幼虫形成聚集防卫圈，一些幼虫在圈中，另一些幼虫形成一个外环，可以分泌有毒的化学物，这些类群常会摇头摆尾，表现出防卫行为•一些社会性的昆虫可协同御敌，如蜜蜂蜂群在受到外来捕食者的威胁时常以震动腹部、快速振翅等方式向攻击者发出警报，结团攻击，警报解除时恢复常态•一种筒腹叶蜂聚集在一起生活，受到威胁时，幼虫将其腹部弯向空中，从口中吐出具有强烈味道的液体进行防卫叶甲幼虫集群性蜜蜂小结：•昆虫是生物界最繁盛的类群，许多鸟兽都喜欢以它们为食。为了抗避天敌，保存自己，在长期适应环境的演变过程中，昆虫具备了多样相应的防身自卫本领。•昆虫的防御行为是昆虫对外界侵扰的反应方式，是漫长的自然进化过程中，为了种群的生存与繁衍，昆虫抵抗外界侵扰的行为。•许多昆虫的体色姿态，与其生活环境或寄生植物很相似。如枯叶蝶酷似二