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第二章植物水分生理水分的吸收水分的运输水分的利用水分的散失水是生命起源的先决条件,没有水就没有生命,也就没有植物。植物的水分代谢(watermetabolism)§2-1.水在植物生命活动中的作用§2-2.植物对水分的吸收§2-3.植物的蒸腾作用§2-4.植物体内水分的运输§2-5.合理灌溉的生理基础水分生理的主要内容本章学习重点植物细胞吸水的方式和机制水势的概念和组成气孔蒸腾，气孔运动的机制主要问题植物细胞和植物体是如何吸收水分的？在植物生命活动中的各个阶段细胞的水势组分有怎样变化？植物体如何调控水分的散失？§2-1.水在植物生命活动中的作用一.植物的含水量二.植物体内水分存在的状态三.水分在植物生命活动中的作用四、测定植物组织含水量的指标一.植物的含水量不同植物含水量不同同一种植物，不同环境下有差异同一植株中，不同器官、组织含水量不同生命活动较旺盛的部分，水分含量较多。植物细胞和组织的含水量（watercontent）在细胞内：细胞壁含水50%原生质80-90%泡液主要是水不同种类的植物；同一植物不同生育期；同一生育期的不同器官。阴生植物阳生植物；幼嫩器官衰老器官二、植物体内水分存在的状态2.自由水/束缚水比值影响代谢距离胶体颗粒较远，可以自由移动的水分。较牢固地被细胞胶体颗粒吸附，不易流动的水分。1.植物体内水分存在的状态有：自由水束缚水自由水束缚水两者比值原生质代谢生长抗逆性高溶胶旺盛快弱低凝胶活性低迟缓强3.溶胶（sol）与凝胶（gel）原因：细胞内水分含量不同溶胶状态：水分含量高时，自由水含量高，原生质胶体呈溶液状态。反之，失去流动性，呈近似固体状态－－凝胶状态三.水分在植物生命活动中的作用（自学）1．细胞质的主要成分2．代谢作用过程的反应物质3．植物对物质吸收和运输的溶剂4．保持植物的固有姿态5.某些理化性质也有利于植物的生命活动，如高的比热和气化热，有利于调节植物体的温度。四、测定植物组织含水量的指标（一）水分占鲜重的百分比：含水量=×100％鲜重干重鲜重（二）水分占干重的百分比：含水量=×100％干重干重鲜重（三）相对含水量（RelativeWaterContent，RWC）：RWC=×100％饱和含水量实际含水量§2-2.植物对水分的吸收一.植物细胞对水分的吸收二.植物根系对水分的吸收水分如何进入细胞既有物理化学的作用又有生理作用的复杂过程。目前主要用热力学概念水势-解释水分吸收的机理几个概念溶质势(solutepotential,Ψs)渗透势(osmoticpotential,Ψπ)压力势(pressurepotential,Ψp)衬质势(matrixpotential,Ψm)化学势（chemicalpotential）水势（waterpotential）自由能（freeenergy）指在温度恒定的条件下，用于生理过程做功的能量。自由能（freeenergy）物体的运动变化受能量的控制：从能量高处向能量低处运动。当两处能量相等时，运动停止；要从能量低处向能量高处运动就必须外加能量。能量的度量？（一）、植物细胞的水势1.概念一、植物细胞对水分的吸收束缚能(boundenergy)自由能(freeenergy)物质能量是不能用于做有用功的能量。是在恒温、恒压条件下能够作功的那部分能量。化学势（chemicalpotential）一、植物细胞的水势每克分子的任何物质的自由能，是一种物质能够用于作功的能量。根据热力学第二定律，体系总是自发地向自由能降低的方向变化。物质从化学势高的区域自发地转移到化学势低的区域，当各部分化学势相等时，则达到动态平衡。自由能愈多，化学势愈大，反应越快，扩散也快。每偏摩尔体积水的化学势差。就是说，水溶液的化学势(μw)与同温、同压、同一系统中的纯水的化学势(μw0)之差(△μw)，除以水的偏摩尔体积(Vw)所得的商，称为水势。概念水势(waterpotential)偏摩尔体积（partialmolalvolume）在一定温度、压力和浓度下，1摩尔某组分在混合物中所体现出来的体积，称为该组分在该条件下的偏摩尔体积。偏摩尔体积的单位是m3·mol-1。兆帕（MPa)1Mpa=106Pa1bar(巴)=0.1MPa=0.987atm(大气压)1标准atm=1.013×105Pa=1.013bar2.水势单位:帕（Pa）、巴(bar)、大气压(atm)。纯水的水势定为0，溶液的水势就成负值。溶液越浓，水势。水分移动需要能量。水分越低水势高水势低溶液水势/MPa纯水0Hoagland营养液-0.05海水-2.501mol/L蔗糖-2.691mol/LKCl-4.50几种常见化合物水溶液的水势范围细胞吸水情况决定于细胞水势。典型细胞水势ψw是由3个“势”组成的：3.植物细胞的水势组成ψw=ψs+ψp+ψm+Ψg水势渗透势重力势压力势衬质势细胞壁原生质层（全透性）细胞膜液泡膜细胞质细胞液细胞核细胞的基本结构特征原生质体由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值。用ψs表示。ψs=ψπ=-π(渗透压)=-iCRT(1)溶质势(solutepotential)渗透势(osmoticpotential)i:解离系数，C：溶质浓度R：气体常数，T：绝对温度细胞中含有大量溶质，其溶质势为各溶质势的总和。由于压力的存在而使体系水势改变的数值，ψp。原生质吸水膨胀，对细胞壁产生压力，而细胞壁对原生质会产生一个反作用力，这就是细胞的压力势。(2)压力势(pressurepotential)溶液:ψw=ψs因为ψp=0一般情况下，压力势为正值；质壁分离时，压力势为零；剧烈蒸腾时，压力势为负值。(3)衬质势(matricpotential)干燥种子的水势：ψw=ψm液泡的成熟细胞：ψw=ψs+ψpΨm：衬质势，由于细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水的束缚而引起的水势降低值。恒为负值。（4）Ψg—重力势gravitationalpotentialΨw=Ψs+Ψp+Ψm+Ψg是重力对水势的影响。重力作用使水向下移动，使处于较高位置的水比较低位置的水有高的水势。当体系中的两个区域高度相差不大时，重力势可忽略不计。水势－小结（1）Ψw=Ψs+Ψp+Ψm+Ψg单位：巴=106达因/cm2=0.987atm1MPa=10bar=9.87atm（2）纯水的水势：Ψw=0溶液的水势：Ψw’0，溶液的Ψp’=0所以，Ψw’=Ψs’。纯水是不以任何物理或化学的方式与任何物质结合的水，完全为自由水，此时ψs为0，ψm为0（3）对植物细胞来讲：无液泡细胞（干种子）Ψw=Ψm，细胞的水势主要决定于Ψm。有液泡的成熟细胞Ψw=Ψs+Ψp（4）细胞发生初始质壁分离时：Ψp=0,Ψw=Ψs细胞充分饱和时：Ψw=0，Ψp=Ψs课程回顾-细胞的水势组分：1.ψw＝ψs＋ψm＋ψp＋ψg5.ψw＝ψs3.ψw＝ψs＋ψp4.ψw＝ψm2.ψw＝ψs＋ψm＋ψp环境状况体积细胞状态ψpψw等渗溶液V＝1松弛状态，临界质壁分离ψp＝0ψw＝ψs低渗溶液V1膨胀状态，细胞吸水ψp增大ψw＝ψs+ψp纯水中V最大饱和状态，充分膨胀ψp＝-ψsψw＝0高渗溶液V1萎蔫状态，失水，质壁分离ψp0ψw下降判断以下论点是否正确，为什么？1)一个细胞放于某一浓度的溶液中，如细胞内的浓度与外界溶液浓度相等则体积不变。2)若细胞的p=-s，将其放入某一溶液中时，体积不变。3)若细胞的w=s，将其放入纯水中时，体积不变。4)有一充分饱和的细胞，将其放入比液泡液浓度低10倍的溶液中，体积不变。方式吸胀吸水降压吸水渗透吸水（二）、细胞吸水的方式：未形成液泡的细胞，靠吸胀作用吸水；液泡形成以后，细胞主要靠渗透性吸水；另外还靠与渗透作用无关的代谢性吸水；在这3种方式中，以渗透性吸水为主。由于ψw的下降而引起细胞吸水。是含有液泡的细胞吸水的主要方式。1.渗透吸水：(1)渗透作用(osmosis)水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象，就称为渗透作用。图1－1渗透现象1.实验开始时2.由于渗透作用纯水通过选择透性膜向糖溶液移动，使糖溶液液面上升。蔗糖分子半透膜水分子Why?细胞渗透吸水的三种情况植物细胞是与外界溶液形成一个渗透系统：一个成熟的植物细胞就是一个完整的渗透装置细胞壁原生质层（全透性）原生质层具有选择透过性，近似于半透膜细胞膜液泡膜细胞质细胞液细胞核质壁分离及其复原质壁分离质壁分离复原细胞初始质壁分离时：ψp=0,ψw=ψs充分饱和的细胞:ψw=0ψs=-ψp蒸腾剧烈时：ψp0，ψwψs质壁分离现象可以解决下列问题：1、说明原生质层是半透膜2、判断细胞死活3、测定细胞的渗透势4、观察物质通过细胞的速率。依赖于低的ψm而引起的吸水。是无液泡的分生组织和干燥种子细胞的主要吸水方式。2.吸胀吸水蛋白质类物质吸胀力最大，淀粉次之，纤维素较小。-豆科植物种子的吸涨作用。与细胞的代谢没有直接关系，所以又把吸胀吸水称为非代谢性吸水。细胞在形成液泡之前的吸水主要靠吸胀作用。如：风干种子的萌发吸水分生细胞生长的吸水吸胀作用的大小就是衬质势的大小。因为ψs=0ψp=0，所以ψw=ψm由ψp的降低(ψp0)而引发的细胞吸水。(1)蒸腾过旺盛时；(2)细胞生长性吸水3.降压吸水：4.代谢性吸水植物细胞利用呼吸作用产生的能量使水分经过质膜进入细胞的过程，叫做代谢性吸水。代谢性吸水只占吸水量的很少一部分。当通气良好时，细胞呼吸加强，细胞吸水增强；证据：相反，减小氧气或以呼吸抑制剂处理时，细胞呼吸速率降低，细胞吸水减少。确切机理还不清楚。1、单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞2、水集流通过质膜上水孔蛋白组成的水通道进入细胞（三）、水分进入细胞的途径AB水孔蛋白(aquporins；AQPs)：或称水分子通道(waterchannel)是一类具有选择性地、高效转运水分的膜通道蛋白。不具有“水泵”功能，通过减小水分越膜运动的阻力而使细胞间的水分迁移速度加快。分子量为25～30KDa膜通道蛋白；具有选择性、高效性水孔蛋白（aquaporins,AQPS)水孔蛋白只允许水分子通过，不允许离子和代谢物通过，半径大于水分子（0.15nm），小于最小溶质分子半径0.2nm。膜内在蛋白，几乎都含有六个跨膜区段，分别由五个环相连。6个跨膜螺旋与两个保留的NPA（Asn-Pro-Ala）残基的水孔蛋白的结构1.质膜水孔蛋白(PIP)。植物体内主要存在三种类型水孔蛋白：2.液泡膜水孔蛋白(TIP)。3.和大豆根瘤菌周膜上水通道蛋白NOD26类似的通道蛋白NLMS(NOD26-like-MIPs)。功能：依存在的部位不同而有所不同。水孔蛋白的活化依靠磷酸化和脱磷酸化作用调节。如依赖Ca2+的蛋白激酶可使其丝氨酸残基磷酸化，水孔蛋白的水通道加宽，水集流通过量增加。如除去此磷酸基团，则水通道变窄，水集流通过量减少。水孔蛋白广泛分布于植物各个组织。水孔蛋白的作用对水分跨越细胞和组织的长途运输（集流）及对单细胞体积和渗透势的调节都具有重要作用。参与了植物细胞膨压和体积调节例如：在种子发芽或因干旱而脱水的植物细胞重新吸涨；以及十字花科植物花粉粒的水化过程均有水通道蛋白的参与。植物细胞对水分的吸收－小结一、植物细胞中水份的移动二、细胞的吸水形式渗透吸水吸涨吸水降压吸水水孔蛋白水总是沿着水势梯度由高向低移动的。植物细胞的水分得失的判断将一个细胞放在一溶液中：①Ψw细胞Ψw溶液②Ψw细胞Ψw溶液③Ψw细胞=Ψw溶液吸水失水平衡吸水例1失水例2细胞吸水过程中水势组分变化细胞放至高水势溶液中，细胞吸水，体积增大，ψp也随着增大。随着细胞含水量的增加，细胞液浓度降低，ψs增高，ψw也随之增高，细胞吸水能力下降。当细胞吸水达紧张状态，细胞体积最大时，ψw=0，ψs=-ψp。5.相邻细胞水分移动的规律：水分总是从水势高的部位向水势低的部位流动。Ψs=-1.5MPaΨp=0.7MPa,Ψw=-0.8MPaΨs=-1.2MPaΨp=0.6MPaΨw=-0.6MPa甲细胞乙细胞