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第三章贝类的繁殖和发育第一节贝类的繁殖一、性别与性变二、性成熟年龄与繁殖季节三、繁殖能力四、繁殖类型五、繁殖活动六、繁殖的适应性七、贝类繁殖的调查方法八、性腺发育与生殖周期九、生殖细胞形态和结构一、性别与性变贝类的性别很复杂，有雌雄同体，雌雄异体，也有性变(性反转)现象。多数贝类是雌雄异体(如缢蛏、蛤仔、珍珠贝、鲍等)，但是在腹足类前鳃亚纲个别种类和后鳃亚纲、肺螺鳃亚纲以及瓣鳃纲中某些种属中均是雌雄同体。在瓣鳃纲雌雄异体的种类，雌体与雄体的外形没有显著的区别在腹足类和头足类中，雌雄异形，雄性往往具有交换器官，雌体较大。也有一些种类，如牡蛎、贻贝等的性别很不稳定。有雌雄同体现象，也有雌雄异体现象。同时，同一个体还经常发生性变，在某一时期能从雌性变雄性，而在另一时期又从雄性变雌性。一般通常幼小个体雄性个体所占百分比较大，年龄较老的个体中，雌性占的百分比大。每年生殖细胞开始也大都是雄性先熟。关于性变现象的原因第一，雄性先熟，持有这种论点者认为幼小贝类性腺最初是两性的，处于可变状态，，因为精子形成的快，所以第一次成熟时，雄性占优势。当繁殖季节过后，又恢复到两性状态，第二年出现雄性或雌性，由营养条件决定。第二，营养条件与性变。有人发现在营养条件优良的情况下，雌体所占的百分数较高。反之，在营养条件不良的情况下，雄体所占的百分数较高。这些人认为性变是由营养条件来决定的。关于性变现象的原因第三，水温与性变。水温升高，雌性占优势；若水温降低，雄性占优势。第四，代谢物质与性变。有的认为性别与代谢有关，如果蛋白质代谢旺盛，雌体占优势，若是醣元或其它碳水化合物代谢旺盛，雄性占优势。第五，寄居豆蟹与性变。有瓣瓣鳃纲中外套腔中常有豆蟹寄居着，被寄居蛆寄居者雄体多，雌体少，这说明寄居豆蟹影响性变。贝类大多数为雌雄异体，无第二性特征，但在繁殖期间性腺颜色不同，雄的颜色浅，雌的颜色深；少数雌雄同体，生殖腺颜色不同。♀♂华贵栉孔扇贝性腺♀♂常见贝类的生殖腺颜色种类雌性雄性栉孔扇贝桔红乳白虾夷扇贝桔红乳白海湾扇贝桔红乳白泥蚶桔红乳黄青蛤粉红乳白鲍墨绿土黄二、性成熟年龄与繁殖季节生物学最小型：具有繁殖能力的最小个体大部分贝类：1龄北方部分种类：2-3龄繁殖季节：是指每年在此季节中环境条件（水温）最适于其产卵排精繁殖盛期：贝类在繁殖季节中的产卵高峰，又叫繁殖汛期。常见贝类的繁殖季节和繁殖盛期种类繁殖季节繁殖盛期栉孔扇贝山东5月初-6月中8月中-10月初辽宁5月中—7月中（16-22ºC）5.20-6.10(16-20)虾夷扇贝4月初—5月中北海道3月下—4月下陆澳湾（8-8.5)4月上-4月下海湾扇贝山东5月下—6月9月—10月（20-30）泥蚶山东7-9浙江7-10福建8-11广东9-127月下-8月上皱纹盘鲍辽宁7-8月福建3-4月（20-24）褶牡蛎青岛6-10月浙江6-7月(21-26.6）贻贝辽宁5-6月山东3-6.10-11月浙江2-3月文蛤山东8-9月浙江6-9月上旬缢蛏辽宁5-6月浙江10-11月福建9-1月三、繁殖能力繁殖能力种类不同，年龄不同，产卵量不同常见贝类的怀卵量和产卵量虾夷扇贝：2龄9-10cm1.02亿催产400-600万产卵2000万3龄10-13cm1.20亿催产600-800万产卵2500万栉孔扇贝：2龄6-7cm800-1000万200-300万3龄8-9cm1000-1500万400-600万海湾扇贝：5-6cm200-300万50-60万泥蚶3cm200-300万贻贝6cm500-1000万杂色鲍6-8cm60-120万四、繁殖类型卵生型：极大多数瓣鳃纲贝类及少数原始腹足纲贝类，在繁殖季节雌雄个体将精卵排放到海水中，精子和卵子在海水中发育变态形成一个个体。幼生型：某些瓣鳃类卵细胞在母体的鳃腔内受精孵化形成一个个面盘幼虫，然后在海水中继续发育形成一个个体。如：蚌、密麟牡蛎卵胎生型：极大多数腹足纲，往往有交尾活动，母体排出卵块、卵袋，其中有的几个、几十个受精卵，受精卵在卵袋、卵块乃孵化发育变态形成个体后在离开。五、繁殖活动大多数腹足类行体内受精，进行交尾活动。玉螺、红螺、三角荔枝螺、海兔等受精卵封藏于奇异的卵囊内受精卵孵化后，幼虫便脱囊而出。大多数瓣鳃纲生殖细胞排放在海水中受精。通常雄体在排精时对于刺激的灵敏性较强，所以排精常比排卵领先，同时精子也能诱导雌体产卵。繁殖时依靠快速关闭双壳压出水流，把生殖细胞连同海水一起射出，象牡蛎、扇贝等就可以借助贝壳关闭的力量，把带有生殖细胞的水流射到很远的地方，一旦产卵或排精的活动被引起就不能抑制，直至成熟精卵全部排完，这种活动是附合于全或无定律的。在自然海区中，往往由于某一些因子的刺激，造成了某一种，贝类繁殖的高峰，即繁殖盛期。六、繁殖的适应性第一:尽力避免自体受精第二:产卵量大第三:大多数贝类在生物学上的春天和秋天繁殖。第四:有活泼的童年—浮游幼虫七、贝类繁殖的调查方法根据生殖腺发育所占面积比例或覆盖内脏团程度来确定繁殖期又叫表面积法生殖腺指数法生殖腺重量/软体重量℅肥满度微观观测：滤泡期、形成期、增殖期、成熟期、排放期海区浮游生物网拖选法00%1消化腺直径消化腺直径—角状部直径鲍的生殖腺指数00%1软体部湿重生殖腺湿重扇贝的生殖腺指数00%1))(cmg壳宽（壳高壳长软体部湿重④肥满度00%1))(cm33cm贝壳内腔容积（软体部体积①肥满度00%1)(g)g贝壳干重（软体部干重②肥满度00%1(g)3）贝壳内腔容积（软体部干重③肥满度cm八、性腺发育与生殖周期（一）性腺发育分期性腺分化后从小到大，再到排放1.增殖期2.生长期3.成熟期4.生殖期（排放期）5.休止期Figs.FemaleGonadCrassostrearhizophorae:1a.Earlygametogenesisstagefollicles(f)involvedbyconnectivetissue(ct)-100X.1b.Notethepresenceofprevitellogenicoocytes(thinarrow),vitellogenicoocytes(thickarrow)-400X.2a.Growthstage.100X.2b.Detailofthethinfollicularwall(largearrow),previtellogenicoocytes(thinarrow),vitellogenicoocytes(thickarrow)andsomematureoocytes(*)400X.3a.Maturationstage.100X.3b.Detailofmatureoocytes(*)inlumen,veryvisiblenucleus(n).400X.H&Estaining.（二）生殖周期在生殖腺发育分期的基础上，贝类性腺年周期变化。九、生殖细胞形态和结构卵卵子类型多数均黄卵，少数间黄卵、多黄卵、端黄卵母体排出的卵有两种：1、第一次成熟分裂中期扇贝、贻贝、帘蛤科2、第一次成熟分裂前期牡蛎卵子的大小：栉孔扇贝68-72微米海湾扇贝：47-52微米；鲍180-220微米如何判断卵子成熟：1、卵圆形、卵膜完整2、卵黄颗粒充实3、在水中能均匀的散开精子鞭毛型判断精子成熟：1、活泼（跳跃）2、活动(在原地颤动）3、不动如果精子在活动期加几滴氨水即成活泼状态第二节个体发育一、受精过程二、胚胎发育三、幼虫发育四、稚贝五、影响贝类个体发育的因素一、受精过程定义：受精是指雌雄配子相遇，两者质膜相互融合，随之两个原核互相融合形成一个合子的过程。受精标志：1、放出两个极体2、受精膜举起贝类是单精入卵的类型，精子过多会出现畸形，但精子必须达到一定量。二、胚胎发育卵裂贝类的受精卵出头足纲为盘装卵裂外其余均为螺旋卵裂方式卵裂结果是细胞数目的增加，分裂球体积缩小，总体积不变囊胚在软体动物，由于卵黄含量不同，卵裂结果产生各种类型的囊胚：有腔囊胚：卵黄少的如：牡蛎、田螺实心囊胚：卵黄丰富如：大多数腹足纲盘装囊胚：卵黄含量极丰富如：头足纲大多数海生软体动物，发育到囊胚期，胚体表面一定部位即开始生出纤毛。此时，胚体便在卵膜内转动。原肠胚贝类的原肠作用是采用外包法和内陷法实心囊胚：外包法如：马蹄螺、海兔、鲍等有腔囊胚：内陷法如：河蚌、田螺等多数海产瓣鳃类（牡蛎、贻贝）腹足纲的红螺等开始为外包法，以后为内陷法，两者结合完成原肠作用。三、幼虫发育担轮幼虫早期担轮幼虫：胚体成梨型，顶端膨大，细胞加厚，长有纤毛束，其中央有1-2根鞭毛。胚体背部细胞加厚且略下陷形成壳腺；胚孔闭合内陷形成口凹。在静水中喜欢浮游于水表面或明亮区，但趋光性不明显。晚期担轮幼虫：胚体左右略变扁平，背部尖，腹部宽，其顶端变平，四周细胞隆起，壳腺内腺，将分泌贝壳。幼虫趋光性不明显，对机械作用很敏感。面盘幼虫D型幼虫（直线铰合幼虫）胚体两侧覆盖2片透明的贝壳，在背部直线的铰合，有口前纤毛轮形成面盘，形成前、后闭壳肌，依靠面盘进行浮游生活。刚形成的D型幼虫消化道没形成，不能摄食，以卵黄颗粒为营养。形成消化道后开始摄食。壳顶初期幼体特点：足成棒状，壳顶隆起，但没有超过直线铰合部，胃的四周出现消化盲囊。壳顶中期幼体特点：壳顶突出铰合部，面盘发达，足皱褶。壳顶后期幼体（眼点幼体）特点：1、足成靴状，足的基部出现一对平衡囊2、消化盲囊几乎包被整个胃3、在消化盲囊腹面外套膜中间，足的基部出现一对眼点，眼点有视觉的作用，幼体幼背光性。4、外套膜边缘加厚，外套膜内表皮下陷形成鳃原基匍匐幼体特点：面盘退化利用足在附着基上匍匐生活四、稚贝变态标志：1、形成含有钙质的贝壳，壳行改变2、面盘萎缩退化，开始用鳃呼吸与取食3、生态习性的改变五、影响贝类个体发育的因素（一）贝类的自身因素1.亲贝的胜利状况2.生殖细胞的质量（二）外部环境的因素1.温度2.盐度3.光照4.饵料5.水质第四节贝类的生长一、生长类型二、贝类的寿命三、贝类生长的测定方法四、影响贝类生长的因素一、生长类型终生生长型指多年生贝类在若干年内连续不断生长，但一般在1-3龄生长速度较快，3龄以后生长速度减慢；阶段生长型指一年生贝类在某一阶段内快速生长，其备课的生长基本上是在第一年内完成的，以后贝壳几乎不再继续生长。贝类生长规律是制定养殖措施的理论根据。生长就是贝类由于同化作用的结果而使自身体积和重量在增加。通过外壳与软体两方面的观测可以判断贝类生长速度。贝类的生长与软体的生长并不是等速的，有时外壳生长，而软体并未生长。例如牡蛎夏、秋主要生长贝壳，冬春主要是软体增长。虽然外壳与软体的增长不是等速的和同时进行的，但从长远来看，要获得大的软体，必须要有大壳，即使大壳内不一定有大的软体。对贝类养殖而言，要达到增产、高产目的，必须要同时考虑贝壳与软体的生长两方面。二、贝类的寿命贝类的寿命与种类有关，还受到遗传、生理、环境等因素影响。一般说来，早熟种类比晚熟种类寿命短；雄性个体常比雌性个体寿命短；在寒带生长缓慢的个体其寿命常较热带生长迅速的个体寿命为长；总的说来，它们的寿命还是可以用一定的数字范围来代表。一般种类寿命只有数年。瓣鳃纲的寿命一般较其它贝类寿命为长。寿命较长的如贻贝和海螂能活10年左右。马氏珠母贝能活12年。珍珠蚌能活到80年之久。砗磲有人估计能活一个世纪。贝类贝壳上的生长线是它生长周期的标志，称年轮。年轮可以作为鉴别年龄的根据。栉孔扇贝与泥蚶贝壳上的年轮最为明显。鲍类的年轮在贝壳的石灰质层内，测量时把鲍壳稍烧一下，磨出角质层较易见。牡蛎还可以结合韧带槽的轮纹找出年龄来。珍珠贝结合韧带的宽度来测量。三、贝类生长的测定方法1．生长的测定方法贝类生长指标有：贝壳的大小(壳长、宽、高)、贝壳的重量(干重、湿重)、软体重量(干重湿重)、全重量(湿重)等的增加量。三、贝类生长的测定方法(1)长度法该法通过测量外壳大小来表示贝类的生长。衡量外壳大小一般可以根据它