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第五章细胞膜及其表面①使细胞具有相对独立和稳定的内环境②是细胞内外物质、信息、能量交换的“门户”细胞膜cellmembrane概念：是包围在细胞质外周的一层界膜，又称质膜（plasmamembrane)功能：生物膜biologicalmembrane在细胞中,除了质膜外,细胞内还有丰富的膜性结构。由于这些膜与质膜在化学组成、分子结构和功能运作上具有很多共性，把质膜和细胞内各种膜相结构的膜统称为生物膜。一、膜的化学组成生物膜脂类、蛋白质、糖类水、无机盐、金属离子——主要成分——少量成分蛋白质/脂类:在不同种类生物膜中有所不同。一般地说：功能多而复杂的膜，蛋白质/脂类大；功能少而简单的膜，蛋白质/脂类小。第一节细胞膜的分子结构和特性第一节细胞膜的分子结构和特性一、膜的化学组成(一)膜脂生物膜上的脂类统称膜脂。膜脂磷脂(phospholipid)糖脂(glycolipid)胆固醇(cholesterol)一、膜的化学组成(一)膜脂1、磷脂鞘磷脂磷脂酰胆碱（卵磷脂）磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）磷脂酰丝氨酸类型磷酸甘油酯磷脂酸（前体）一、膜的化学组成(一)膜脂1、磷脂结构极性头部（亲水性）非极性尾部（疏水性）鞘磷脂一、膜的化学组成(一)膜脂2、胆固醇极性头部固醇环结构非极性尾部一、膜的化学组成(一)膜脂3、糖脂糖脂与鞘磷脂相似，只是头部不同。常见糖脂：脑苷脂；神经节苷脂糖脂分子半乳糖苷脂鞘胺醇一、膜的化学组成(一)膜脂膜脂分子的共同特点：都有亲水性和疏水性两端，称兼性分子或双亲性分子(amphipathicmolecule)脂分子团脂双分子层双亲性分子在水溶液中可形成两种排列方式:水水脂质体一、膜的化学组成(二)膜蛋白是膜功能的主要体现者。根据膜蛋白与膜脂的结合方式以及在膜中的位置的不同，分为：膜内在蛋白膜周边蛋白脂锚定蛋白一、膜的化学组成(二)膜蛋白1、膜内在蛋白(integralprotein)贯穿脂双层，两端露出膜内外——跨膜蛋白非胞质面脂双分子层胞质面1单次穿膜：单条a-螺旋贯穿脂质双层2多次穿膜：数条a-螺旋折返穿越脂质双层内在膜蛋白具有双亲性，其亲水区域暴露在膜的内外表面与水相吸，它们的疏水区域嵌入膜内，与脂类分子疏水尾部通过疏水键结合，不易分离提纯。附在膜的内外表面，非共价地结合在跨膜蛋白上。2、膜外在蛋白(extrinsicprotein)一、膜的化学组成(二)膜蛋白非胞质面脂双分子层胞质面膜外在蛋白都是水溶性蛋白质，多分布在膜的内表面，靠非共价键或其它较弱的键与膜表面的蛋白质分子或脂分子的极性头部结合，因此只要改变溶液的离子强度甚至提高温度就可以从膜上分离下来。3、脂锚定蛋白(lipid-linkedprotein)脂锚定蛋白以共价键与脂双层内的脂分子结合。一、膜的化学组成(三)膜糖单糖或多聚糖+膜脂共价键糖脂(glycolipid)单糖或多聚糖+膜蛋白糖蛋白(glycoprotein)共价键功能：细胞外表的糖链与该细胞分泌出来的糖蛋白等粘附在一起，形成一层外被，称细胞外被或糖萼，具有重要生理作用，几乎涉及所有细胞与环境相互作用的生物学现象。细胞内脂双层膜蛋白细胞外被膜蛋白二、膜的分子结构生物膜结构描述的历史回顾:•1925年,Gorter和Grendell用丙酮抽提红细胞膜中的脂类并在水和空气界面上铺展成单分子层,测量其所占面积相当于所用红细胞膜总面积的两倍,因而首次提出细胞膜是由连续的脂双分子层组成的。迄今为止，关于膜的几十种结构模型都是建立在“脂双分子层”这一基础之上的。二、膜的分子结构（一）片层结构模型（lamellastructuremodel）1935年Danielli和Davson提出蛋白质脂双分子层“蛋白质-磷脂-蛋白质”三夹板结构（二）单位膜模型（unitmembranemodel）1959年Robertson提出评价：提出膜形态共性，解释了某些属性不足之处：无法解释膜的动态结构变化，显示不出各种膜之间的结构功能差异二、膜的分子结构★★（三）液态镶嵌模型（fluidmosaicmodel）1972年，Singer和Nicolson总结提出，主要论点：1.流动的脂双分子层构成生物膜的连续主体。2.球形的膜蛋白以各种形式镶嵌在脂双分子层中或附着在膜表面。3.强调了膜的流动性和不对称性。脂双分子层极性头部疏水尾部内在膜蛋白外在膜蛋白评价：液态镶嵌模型可以解释膜中发生的很多现象，为人们普遍接受。不足之处：忽视了膜各部分流动性的不均匀性，忽视了蛋白质分子对脂分子流动性的控制作用。晶格镶嵌模型板块镶嵌模型补充完善液态镶嵌模型二、膜的分子结构目前对膜的分子结构较为一致的看法：三、膜的理化特性★★★——不对称性和流动性（一）膜的不对称性1、膜蛋白分布的不对称性1)膜蛋白在脂双分子层中、膜内外的位置分布是不对称的2)膜蛋白在膜内的排布方向是不对称的2、膜脂的不对称性1)磷脂：磷脂酰胆碱和鞘磷脂多分布在膜外层磷脂酰乙醇胺和磷脂酰丝氨酸多分布在膜内层2)胆固醇：主要分布在膜外层。3)糖脂:全部分布在膜外层。※膜脂和膜蛋白分布的不对称性决定了膜内外表面功能的不对称性。三、膜的理化特性★★★（二）膜的流动性1、膜脂的流动性★★膜脂的特性——液晶态晶态液晶态液态相变相变温度★膜脂分子的运动方式（1）烃链的旋转异构运动（2）脂肪酸链的伸缩和振荡运动（3）膜脂分子的旋转运动（4）侧向扩散运动（5）翻转运动（1）（2）（3）（4）（5）2、膜蛋白的运动性三、膜的理化特性（二）膜的流动性运动方式：侧向扩散、旋转扩散细胞融合实验“成帽反应”3、影响膜脂流动性的因素1）脂肪酸链的长度及不饱和程度链长，流动性小；链短，流动性大饱和程度高，流动性小；反之，流动性大2）胆固醇与磷脂的比值调节膜质流动性，与温度有关3）卵磷脂/鞘磷脂的比例此比例小，流动性小；反之，流动性大4）膜蛋白含量如温度低，流动性小；反之，流动性大5）其他影响因素含量高，流动性小；反之，流动性大※膜的流动性具有十分重要的功能意义。+四、细胞外被和胞质溶胶（一）细胞外被（糖萼）（glycocalyx）细胞外表的糖链与该细胞分泌出来的糖蛋白等粘附在一起，形成一层外被，称细胞外被或糖萼。保护，细胞物质运输、识别、分化，并与细胞表面的抗原性有关。概念：作用：（二）胞质溶胶概念：位于质膜下的一层厚约0.1-0.2µm的黏滞无结构的液体物质，主要含有蛋白质、微丝和微管。抗力，维持细胞形态，调节膜蛋白分布与运动。作用：第二节小分子物质和离子的穿膜运输膜的通透性(permeability)---膜选择性的允许或阻止一定物质穿越的性能。概述：物质运输形式穿膜运输(transmembranetransport)小分子和离子的运输膜泡运输(transportbyvesicleformation)大分子和颗粒物质的运输一、穿膜运输膜对物质分子的通透性------取决于物质本身分子特性及膜的结构属性物质本身分子特性1、分子量大小2、脂溶性程度3、电荷极性强弱人工脂双层膜对不同分子的相对透性膜结构属性1、脂质双层2、膜蛋白特性（一）物质简单扩散依赖于膜的通透选择性简单扩散(simplediffusion)特点：不需要消耗细胞代谢能，不依靠专一膜蛋白分子，使物质顺浓度梯度从膜一侧转运到另一侧1、膜物质转运工具----膜运输蛋白：转运特定类型物质的膜蛋白①载体蛋白(carrierprotein)：通过蛋白质发生可逆的构象变化进行物质运输②通道蛋白(channelprotein)：蛋白质在膜上形成一个亲水性通道，允许特定溶质穿越★按运输机制分类（二）膜运输蛋白介导物质穿膜运输2、膜物质转运方向的控制因素----物质的电化学梯度（包括浓度梯度和跨膜电压）★根据物质转运与能量耦联，分为两类运输方式：①被动转运(passivetransport)：物质借助于膜转运蛋白，顺着电化学梯度自发穿越细胞膜，不需消耗能量②主动转运(activetransport)：物质借助于膜转运蛋白，逆着电化学梯度穿越细胞膜，需消耗能量载体蛋白----既参与主动转运又参与被动转运通道蛋白----只参与被动转运1、易化扩散（facilitateddiffusion)简单扩散速率与易化扩散速率比较在一定限度内与物质的浓度差成正比，当所有载体蛋白的结合部位全部被占据时，速率达最大并维持在此水平上。与物质浓度差成正比特点：借助于载体蛋白的帮助，不消耗代谢能，顺浓度梯度“易位”转运物质高度专一性2、ATP驱动泵特点：借助于载体蛋白的帮助，消耗代谢能P-型离子泵V-型质子泵F-型质子泵ABC转运体负责转运离子——负责转运小分子2、ATP驱动泵★钠钾泵(Na+-K+pump)①化学本质：Na+-K+ATP酶，兼有载体蛋白和酶的双重活性②化学组成：大亚基：跨膜蛋白，催化部位小亚基：膜外半嵌入的糖蛋白，作用不详内侧：Na+、ATP的结合部位外侧：K+、乌本苷的结合部位★钠钾泵(Na+-K+pump)③运输过程：——逆电化学梯度转运Na+和K+2、ATP驱动泵★钠钾泵(Na+-K+pump)④工作效率1个ATP酶分子每秒钟水解1000个ATP分子；每水解1分子ATP所释放的能量可泵出3个Na+，同时泵入2个K+。⑤生理意义A、维持细胞内外钠、钾离子的浓度梯度；B、维持膜电位；C、调节细胞内外渗透压；D、为细胞主动运输葡萄糖、氨基酸提供驱动力。2、ATP驱动泵3、协同运输(cotransport)由Na+-K+泵与载体蛋白协同作用，靠间接消耗ATP所完成的主动运输方式。★钠离子浓度梯度驱动的葡萄糖主动运输由两种载体蛋白协同完成①钠钾泵：将Na+泵出细胞，造成胞内外的Na+浓度梯度②钠驱动葡萄糖载体蛋白：利用Na+势能驱动，结合葡萄糖，使之与Na+相伴进入细胞（因此又称共运输）4、离子通道扩散特点：快速、特异性强，由通道蛋白构成的闸门控制间断开放，顺电化学梯度转运物质，不需要消耗细胞代谢能离子通道蛋白的类型：A电压门控通道(voltagegatedchannel)B配体门控通道(ligandgatedchannel)C应力激活通道(stress-activatedchannel)(二)小分子和离子的穿膜运输方式思考题：1、各类小分子物质的穿膜机制有何不同？各自有哪些穿膜运输方式？2、为什么细胞中葡萄糖的穿膜运输要有两种形式？分别是如何完成的？二、膜泡运输概念：大分子及颗粒物质并不直接穿越细胞膜,而是通过一系列膜囊泡的形成和融合来完成物质转运，此过程需消耗能量。★★分类胞吞作用胞吐作用吞噬作用胞饮作用受体介导的胞吞作用结构性分泌调节性分泌依据作用方式不同依据吞入物质差异二、膜泡运输（一）胞吞作用(endocytosis)定义：细胞表面发生内陷，由细胞膜将胞外大分子或颗粒物质包围成小泡，脱离细胞膜进入细胞内的运输过程。1.吞噬作用(phagocytosis)※指细胞内吞较大固体颗粒或分子复合物的过程，如细菌、细胞碎片、无机尘粒等※吞噬作用形成的囊泡称吞噬体（phagosome)※是原生动物获取营养的重要方式※在高等动物和人类是机体免疫系统的重要功能（一）胞吞作用(endocytosis)2.胞饮作用(pinocytosis)※指细胞内吞大分子溶液物质或极微小颗粒的活动※吞饮形成的囊泡称胞饮体(pinosome)※大多数细胞具有吞饮作用（一）胞吞作用(endocytosis)3.受体介导的胞吞作用(receptormediatedendocytosis)★概念：特异性很强的胞吞作用，大分子与质膜上的受体特异性结合，然后内陷成有被小窝，继之形成有被小泡，完成物质传送。细胞对胆固醇的摄取为例：（二）胞吐作用(exocytosis)细胞内某些物质由膜包围成小泡从细胞内部逐步移到质膜下方，与质膜融合，把物质排到细胞外的运输过程。概念：按作用方式分类结构性分泌调节性分泌穿胞吞吐作用（三）质膜循环定义：在细胞的内吞与外吐过程中伴随着膜的运动，质膜与细胞内膜之间不断地进行着移位、融合或重组，并处于一种动态平衡中，这一现象称质膜循环。