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第十一章植物的生殖和衰老第三篇植物的生长和发育第十二章植物的成熟和衰老生理第十二章植物的成熟和衰老生理•第一节种子成熟生理•第二节果实成熟生理•第三节植物休眠的生理•第四节植物衰老的生理•第五节程序性细胞死亡•第六节植物器官的脱落•小结第一节种子成熟生理（一）种子的成熟（发育）过程：可分为3个时期1.胚胎发生期；2.种子形成期；3.成熟休眠期。种子的成熟过程，实质上就是胚从小长大，以及营养物质在种子中变化和积累的过程。胚珠种子子房果实子房壁果皮；受精卵胚；种子成熟（发育）过程示意图一、主要有机物的变化在种子成熟过程中，储藏物质的积累：主要有淀粉、蛋白质、脂肪和矿质等。但不同植物种类的种子积累的主要有机物不同。在积累的物质中，不溶性糖类是由可溶性糖类转化而来，蛋白质由非蛋白氮转变而来，而脂肪则是由糖类转化而来的。变化总趋势：可溶性糖转变为不溶性糖和脂肪（纤维素、淀粉、油脂）；非蛋白氮合成蛋白质；糖转变为脂肪：糖-----饱和脂肪酸-----不饱和脂肪酸；051015202505101520253035开花后天数/d糖毫克数非还原糖还原糖淀粉(1粒)1029222203017开花后天数/d有机物占种子干重比/%10401干重/g405045可溶性糖粗脂肪含N化合物淀粉千粒重103010255030含N量（总N%）10753010六月七月八月九月叶片种子豆荚图10-1谷粒成熟过程中淀粉和糖含量的变化图10-3蚕豆中含氮物质由叶运到荚再运到种子的情况图10-2油料种子在成熟过程中各种有机物变化情况二、其他生理变化（一）呼吸速率：先升后降，在有机物的合成过程中，需要供给能量，所以，有机物累积迅速时，呼吸作用也旺盛，种子接近成熟时，呼吸作用逐渐降低。（二）植物激素：CTK-GA-IAA依次出现高峰，脱落酸在籽粒成熟期含量大大增加。激素的变化与各时期的生理生化变化相适应。（P267图12-4）（三）含水量：减少，脂肪类种子随着种子的成熟含水量逐渐减少。种子成熟时幼胚中具浓厚的细胞质而无液泡。小麦籽粒成熟时含水量减少，总重减少，但干物质却在增加。三、外界条件对种子成熟和化学成分的影响风旱不实现象，就是干燥与热风使种子灌浆不足。干旱也可使籽粒的化学成分发生变化。使淀粉类种子中蛋白质的相对含量较高。在干旱盐碱化地带，由于土壤溶液渗透势高，水分供应不良，灌浆困难，所以，籽粒含淀粉少，而含蛋白质多。温度对于油料种子的含油量和油分性质的影响都很大。营养条件对种子的化学成分也有显著影响。1.光照：后期光照强，有利于种子饱满。2.温度：影响有机物的运输。3.湿度太高影响种子成熟；太低则影响灌浆。4.矿质营养：后期N肥过多易贪青，P肥较有利。第二节果实成熟生理一、果实的生长(一)生长模式2.属于双S形生长模式的果实有桃、李、杏、梅、樱桃、有籽葡萄、柿、山楂和无花果等。表现出慢-快-慢-快-慢的生长节奏。3.属于三S形生长模式的果实有猕猴桃，表现出慢-快-慢-快-慢-快-慢的生长节奏。•果实生长有三种模式：主要有单S形生长曲线和双S形生长曲线(右图)另外还有三S形生长曲线。•1.属于单S形生长模式的果实有苹果梨、香蕉、板栗、核桃、石榴、柑橘、枇杷、菠萝、草莓、番茄、无籽葡萄等。表现出慢-快-慢的生长节奏。肉质果实的生长一般也和营养器官的生长一样，具有生长大周期，（二）单性结实一般情况下，植物通过受精作用才能结实。但是有些植物的子房在不经过受精的情况下也能膨大形成没有种子的果实，这种现象称为单性结实。单性结实的果实里不产生种子，形成无籽果实。单性结实有两类：天然单性结实和刺激性单性结实。而有些植物的雌蕊虽已完成了受精，但由于种种原因，胚的发育中止，而子房或花的其他部分继续发育，形成没有种子的果实，这种现象称假单性结实。如有些无核柿子和葡萄。非跃变型果实：如草莓、葡萄、柑桔等。1.呼吸跃变：随着果实的成熟，呼吸速率最初降低，到成熟末期又急剧升高，然后又下降，这种现象叫果实的呼吸跃变。2.根据果实的有无呼吸跃变现象，可把果实分为二种：跃变型果实：如梨、桃、苹果、芒果、西瓜等。差异乙烯含量：跃变型果实在呼吸峰之前出现乙烯释放峰。酶类活性：跃变型果实水解酶的活性高。贮藏物质：跃变型果实含有大分子物质较多。二、呼吸跃变型和非呼吸跃变型果实3.意义：呼吸跃变是果实即将成熟的的一个重要特征，呼吸跃变结束意味着果实已经成熟。4.应用：生产上，果实贮藏过程中，可以通过低温、低氧(2%-5%）、高CO2(0.2%-2%)浓度的方法，推迟呼吸跃变出现的时间，降低呼吸跃变的强度，达到延长果实贮藏期的目的。{（一）果实变甜：淀粉转变为为可溶性糖。积累在果肉细胞的液泡中，使果实变甜。（二）酸味减少：有机酸（柑桔中有柠檬酸，苹果中有苹果酸，葡萄中有酒石酸，黑莓中有异柠檬酸等）含量下降。有些有机酸转变为糖，有些则由呼吸作用氧化成CO2和H2O，有些则被K+，Ca2+等所中和。所以，成熟果实中酸味下降，甜味增加。三、肉质果实成熟时的色香味变化在成熟过程中，果实从外观到内部发生了一系列复杂的生理生化转变，如呼吸速率的变化、乙烯的生成、贮藏物质的转化、色泽和风味的变化等，表现出特有的色、香、味，使果实达到最适于食用的状态。（三）涩味消失：果实成熟时，单宁被过氧化物酶氧化成无涩味的过氧化物，或单宁凝结成不溶于水的胶状物质，因此，涩味消失。（四）香味产生：果实成熟时产生一些具有香味的物质，这些物质主要是酯类，包括脂肪族的酯和芳香族的酯，另外，还有一些特殊的醛类等。例如，香蕉的特殊香味是乙酸戊酯，桔子中的香味是柠檬醛。（五）由硬变软：果肉细胞壁中层的果胶质变为可溶性的果胶。果肉细胞即相互分离，同时淀粉粒消失，所以果肉变软。（六）色泽变艳：果皮中叶绿素降解，类胡萝卜素显现，花青素合成；果皮颜色鲜艳。在果实成熟过程中，生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯五类植物激素，都是有规律地参加到代谢反应中。。果实成熟时植物内源激素的变化：主要是乙烯含量增加，质膜透性提高，呼吸速率升高，刺激水解酶类合成，促进不溶性物质水解为可溶性物质。在西洋梨中GA与IAA共同促进维管束发育和养分调运；促进果肉细胞膨大；参与果形调控。在苹果中ABA可以调节同化物的运输和分配。外施ABA能促进葡萄、柑橘、草莓等非跃变型果实提前成熟，同时ABA在跃变型果实成熟时，似乎也有某种“原始启动信使”的功能。乙烯是公认的促进果实成熟的激素，但是抑制内源乙烯的产生可使番茄耐储藏。四、果实成熟时植物激素的变化成熟种子、鳞茎和芽，在合适的萌发条件下暂时停止生长的现象，称为休眠（dormancy）。休眠(dormancy)是植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象，是植物抵制不良自然环境的一种自身保护性的生物学特性。休眠类型：按产生原因分：1、强迫休眠:由于不利于生长的环境条件而引起的植物休眠称为强迫休眠。2、生理休眠:在适宜的环境条件下，因为植物本身内部的原因而造成的休眠称为生理休眠。一般所说的休眠主要指生理休眠。休眠有多种形式，1、一、二年生植物大多以种子为休眠器官----种子休眠2、多年生落叶树以休眠芽过冬----芽休眠3、而多种二年生或多年生草本植物则以休眠的根系、鳞茎、球茎、块根、块茎等度过不良环境。----延存器官休眠第三节植物休眠的生理一、种子休眠的原因和调控（种子休眠的解除和延长）（一）种子休眠的原因：1.种皮(果皮)的限制：如锦葵科、樟科、百合科种(果)皮附有致密的蜡质和角质的硬实种子和莲子、苜蓿、紫云英等种(果)皮不透水、不透气阻碍胚生长的种子。2.种子未完成后熟：后熟作用是指成熟种子离开母体后，需要经过一系列的生理生化变化才能达到生理成熟而具备发芽的能力。一些蔷薇科植物（如苹果、桃、梨、樱桃等）和松柏类植物的种子就是这样，莎草种子的后熟期长达7年以上，某些大麦品种后熟期只有14d。3.胚未完全发育：如珙桐的果核、银杏的种子成熟时胚尚未完成发育。4.抑制物的存在：种子内的抑制物是一些低分子量的有机物，如氨（NH3）、乙烯、芥子油；柠檬醛、水杨酸、咖啡碱、香豆素、以及脱落酸等。这些物质存在于果肉（苹果、梨、番茄）、种皮（苍耳、大麦）、果皮（酸橙）、胚乳（鸢尾、莴苣）、子叶（菜豆）等处，能使其内部的种子潜伏不动。萌发抑制物抑制种子萌发有重要的生物学意义。如生长在沙漠中的植物，就是依靠种子中的抑制剂使种子在外界雨量能满足植物生长时才萌发，巧妙地适应干旱的沙漠条件。(二)种子休眠的调控生产上有时需要解除种子的休眠，有时则需要延长种子的休眠。1.种子休眠的解除(1)机械破损用沙子与坚硬的紫云英种子摩擦、划伤种皮能有效促使萌发。(2)清水漂洗播种前将西瓜、甜瓜、番茄、辣椒和茄子等种子浸泡在水中，反复漂洗，让种子外壳中萌发抑制物渗透出来，能够提高发芽率。(3)层积处理有一些木本植物的种子，如苹果、梨、赤杨等通常用层积处理，即将种子埋在湿沙中置于1～10℃低温中，经1～3个月处理就能有效地使抑制物质含量下降，而GA和CTK的含量增加，从而解除休眠，促进萌发。(4)温水处理某些种子(如棉花、小麦、黄瓜等)经日晒和用35～40℃温水处理，可促进萌发。油松、沙棘种子用70℃水浸种24h，可增加透性，促进萌发。(5)化学处理棉花、刺槐、皂荚、合欢、漆树、国槐等种子均可用浓硫酸处理(2min～2h后立即用水漂清)来增加种皮透性。用0.1%～2.0%过氧化氢溶液浸泡棉籽24h，能显著提高发芽率，这对玉米、大豆也同样有效。(6)生长调节剂处理把樟子松、鱼鳞云杉和红皮云杉的种子浸在100μl·L-1的GA溶液中一昼夜，不仅可提高发芽势和发芽率，还促进种苗初期生长。药用植物黄连的种子需要低温下90d才能完成胚的分化成熟过程，如果用5℃低温和10～100μl·L-1GA溶液同时处理，只需经48h便可打破休眠而发芽。(7)光照处理需光种子对照光的要求也很不一样。如泡桐浸种后给予1000lx光照10min就能诱发30%种子萌发，8h光照萌发率达80%。有些则需经7～10d，每天5～10h的光周期诱导才能萌发，如团花、八宝树、榕树等。藜、莴苣、云杉、水浮莲、芹菜和烟草的某些品种，种子吸胀后照光也可解除休眠。(8)物理方法用X射线、超声波、高低频电流、电磁场处理种子，也有破除休眠作用。2.种子休眠的延长水稻、小麦、玉米、大麦、燕麦和油菜种子有胎萌现象（南方稻、麦的穗发芽），往往造成较大程度的减产，并影响种子的耐贮性；芒果种子胎萌会影响品质。因此需延长种子的休眠期。一般高温(26℃)下形成的比低温(15℃)下形成的小麦籽粒休眠程度低。原因可能是高温下种子中的发芽抑制物ABA降解速度较低温下快。另外，红皮小麦种皮中的色素可能与其保持较长的休眠有关。用0.01%～0.5%青鲜素(MH)水溶液在收获前20d进行喷施，可抑制小麦穗发芽但种子发芽率剧降。对于需光种子可用遮光来延长休眠。下面提到的保存种子方法，其中多数也是延长种子休眠的方法。二、芽休眠芽休眠(buddormancy)指植物生活史中芽生长的暂时停顿现象。芽休眠不仅发生于植株的顶芽、侧芽，也发生于根茎、球茎、鳞茎、块茎，以及水生植物的休眠冬芽中。(一)芽休眠原因1.日照长度:通常长日照促进生长，短日照引起伸长生长的停止以及休眠芽的形成。如刺槐、桦树在短日照下经10～14d即停止生长，进入休眠，落叶松幼苗短于临界日长时就能引起休眠2.休眠促进物:促进休眠的物质中最主要是脱落酸，其次是氰化氢、氨、乙烯、芥子油、多种有机酸等。短日之所以能诱导芽休眠，这是因为短日照促进了脱落酸含量增加的缘故。•(二)芽休眠的调控1.芽休眠的解除(1)低温处理：靠长时间的低温或长日照来解除休眠(2)温浴法把植株整个地上部分或枝条浸入30～35℃温水中12h，取出放入温室就能解除芽的休眠。使用此法可使丁香和连翅提早开花。(3)乙醚气薰法把整株植物或离体枝条置于一定量乙醚薰气的密封装置内，保持1～2d能发芽。(4)植物生长调节剂要打破芽休眠使用GA效果较显著。用1000～4000μl·L-1GA溶液喷施桃树幼苗和