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第1章遗传的细胞学基础第一节细胞的构造一、细胞膜主要功能是主动而有选择地通透某些物质，同时是生化反应的重要场所。二、细胞质细胞质中线粒体、质体、核糖体等细胞器具有重要的遗传功能。三、细胞核细胞核是遗传物质集聚的主要场所，核内染色体是遗传物质的主要载体。染色质：在尚未分裂的核中，能被碱性染料染色的、纤丝状的网状物质。染色体：在细胞分裂中，染色质卷缩成为一定数目和形态的结构。染色质和染色体是同一物质在细胞分裂过程中所表现的不同形态。第二节染色体形态结构和数目一、染色体形态在细胞分裂中期，一个完整的染色体包括以下几部分随体次缢痕长臂短臂主缢痕着丝点细胞分裂中期染色体形态示意图根据着丝点位置的不同，可分为中部（M）、近中（SM）、近端（ST）和端部（T）着丝点染色体。着丝点着生的位置不同，在细胞分裂后期，染色体可形成V形、L形、棒状、粒状等不同形态。二、染色体结构染色体在细胞分裂间期呈纤丝状结构。染色质丝由DNA长链按一定距离盘绕在组蛋白小体上构成。染色质的化学组成为DNA、组蛋白、非组蛋白和少量RNA。细胞分裂期间，染色质丝开始反复的螺旋化折叠，到细胞分裂中期缩到最粗最短。三、染色体数目各种生物染色体数都是恒定的，在体细胞中成双，性细胞（配子）中成单，分别用2n和n表示。形态、结构相同、遗传功能相似的成对染色体称同源染色体？？？，否则为非同源染色体。确定染色体的数目和形态－－核（组）型分析，对于鉴定系统发育过程中物种间的亲缘关系、植物近缘类型的分类等常具有重要意义。第三节细胞分裂一、有丝分裂(Mitosis)有丝分裂是体细胞最主要的分裂方式。其过程主要为：（一）间期interphase（最长）是细胞分裂的准备阶段，染色体进行复制。（二）前期prophase核仁核膜开始模糊，染色质丝逐渐收缩。（三）中期metaphase核仁核膜消失，纺锤体清晰可见，染色体缩到最粗最短。（四）后期anaphase每个染色体的着丝点分裂为二，同一染色体的二条染色单体随着纺锤丝的收缩分别移向两极。（五）末期telophase染色体又变得松散细长，在两极围绕染色体出现新的核膜核仁，接着细胞质分裂，形成二个子细胞，进入下一轮间期状态。二、减数分裂(meiosis)减数分裂是性母细胞成熟形成配子时发生的一种特殊的有丝分裂。整个减数分裂过程包括两次分裂，分裂结束后形成四个染色体数目减半的子细胞。（一）第一次分裂（I）1.前期I：又可分为以下5个时期：（1）细线期：核内染色体细长如线。染色体已复制，但着丝点仍为一个。（2）偶线期：各同源染色体分别配对，开始联会（synapsis)，联会的一对同源染色体叫二价体。（3）粗线期：二价体逐渐缩短加粗，每二价体有四条染色单体，也称四合体。此时，二价体中相邻的两条非姊妹染色单体会发生片断交换。（4）双线期：二价体继续缩短变粗，因非姊妹染色单体相互排斥而松解，但有交叉相连。（5）终变期：染色体变得最粗短，前期I终止。2.中期I：核仁核膜消失，纺锤体出现，纺锤丝与各染色体的着丝点相连。3.后期I：纺锤丝收缩，二价体的两条同源染色体被分别拉向两极，实现了2n数目的减半。4.末期I：染色体到达两极后逐渐松散变细，形成二个子细胞。叫二分体或二分孢子，稍后进入第二次分裂。（二）第二次分裂（）与有丝分裂十分相似，也分前、中、后、末四个时期，最终形成四个子细胞，叫四分体或四分孢子。后期末期末期三、有丝分裂与减数分裂的异同有丝分裂减数分裂体细胞分裂性母细胞分裂不联会同源染色体两两联会一次分裂，形成二个子细胞二次分裂，形成四个子细胞子细胞染色体数目不变子细胞染色体数减半意义：维持个体的正常生长发育保证物种的连续性和稳定性确保无性繁殖下的遗传稳定性为变异提供丰富的物质基础花粉萌发及花粉管伸长典型的蓼型胚囊结构七细胞八核胚囊结构图（两极核与卵核）胚囊结构图（两极核在受精）胚囊结构图（正在融合的两极核）花粉管（两花粉管）本章小结染色体形态、染色体数目细胞有丝分裂、减数分裂过程及遗传学意义植物配子形成过程与受精生活周期遗传的染色体学说第二章遗传的基本规律第一节分离定律一、一对相对性状的杂交试验性状：生物体形态特征和生理特性的总称。单位性状：被区分开的每一个具体性状。相对性状：同一单位性状在不同个体上的相对差异。分离现象：杂种生物在形成性细胞时，等位基因相互分离，进入到不同的配子中去的现象。二、分离现象的解释孟德尔对分离现象进行了解释，提出了分离假说。（一）遗传因子分离假说1.一定遗传因子控制一定性状的表现。2.遗传因子在体细胞中成双，在配子中成单，即形成配子时成对因子彼此分离。3.当雌雄配子随机结合，形成新一代个体时，因子又结合成对，共同控制性状表达。(孟德尔提出的遗传因子后世改称基因。)（二）基因型和表现型基因型(genotype)：指生物个体的基因组成，是决定生物性状表现必需的内在因素。成对基因相同称纯合基因型(homozygousgenotype)，否则为杂合基因型(heterozygousgenotype)。具有这两种基因型的个体分别称纯合体和杂合体。表现型(phenotype)：生物某一性状的外在表现，简称表型，是基因型和环境共同作用的结果。在大致相同的环境下，基因型相同的个体表现型也相同，但表现型相同的个体基因型不一定相同。基因型与表现型之间并非一对一的关系，还受环境影响（三）等位基因和非等位基因位于同源染色体上相同位点、控制同一单位性状的成对基因叫等位基因，位于同源染色体上不同位点和非同源染色体上的基因则为非等位基因。在F1表现出来的称显性基因，不表现出来的则叫隐性基因。三、分离假说的验证（一）测交法被测个体与隐性纯合体的杂交称为测交。因隐性纯合个体只产生一种隐性配子，它与任何一种配子结合，测交后代都只表现对方配子所带基因的性状。（二）自交法按孟德尔推测，F2表现白花的植株只形成白花后代，而表现红花的植株中，RR型后代只开红花，rr型则产生3/4红花植株，1/4白花植株。孟德尔一直自交到F6代，结果与设想完全相符。经过反复验证，证明了分离假说的正确性，后世称为分离定律。分离现象的实质成对因子在形成配子时彼此分离，互不干扰四、基因的显性作用（一）显性作用表现形式完全显性：F1只表现亲本之一的性状。不完全显性：F1表现性状为双亲的中间型。共显性：双亲性状同时在F1个体上出现。（二）显性性状的实质显性基因并不抑制隐性基因的作用，而是显性基因能控制某些酶的合成并决定代谢过程，从而控制性状发育。例（三）性状显现与环境的关系性状表现受基因型控制，同时也受到环境条件的影响。相对性状分离实现的条件研究的生物体必须是二倍体，且性状必须差异明显。控制性状的基因显性作用完全。在减数分裂过程中，杂种体内的同源染色体必须以均等的机会分离，形成两类数目相等的配子，受精时各种雌雄配子自由结合的机会相等。受精后，不同基因型的合子及合子发育的个体具有相同的成活率。杂种后代都处于相对相同的条件下，而且实验分析群体较大。第二节自由组合（独立分配）定律一、两对相对性状的遗传P黄色圆粒RRYY×绿色皱粒rryy↓F1黄色圆粒RrYy↓F2黄圆黄皱绿圆绿皱实得种子数31510110832比例9:3:3:1二、自由组合定律孟德尔在分离定律的基础上，提出自由组合假说，后称自由组合定律，其要点有：1.不同对基因在遗传中，各自独立分配到配子中去，并不因其它基因的存在而受到干扰。2.非同源染色体上的非等位基因进入同一配子时是自由组合的。3.雌雄配子的结合也是随机的。三、自由组合定律的解释在独立遗传中，多对基因共同遗传形成配子时，成对基因彼此分离，不成对基因自由组合，形成比例相等的配子。当F1杂合基因对数为n时，形成的配子种类为2n，雌雄配子组合数为4n，F2基因型种类为3n，表型种类为2n种。四、自由组合定律的验证F1测交试验YyRr×yyrr配子YRYryRyryr测交后代预期结果基因型表现型比率YyRrYyrryyRryyrr黄圆黄皱绿圆绿皱1：1：1：1实际结果YyRr×yyrryyrr×YyRr3127262624222526第三节连锁遗传定律连锁遗传（linkage）：位于同一染色体上的基因，不能独立分配，而是连锁在一起随这条染色体进行遗传，这种遗传现象交连锁遗传。在连锁遗传情况下两对相对性状的遗传不符合9:3:3:1的自由组合规律，但各相对性状的遗传是受分离规律的支配，其表现型仍然符合3:1。每对性状的遗传符合分离规律；两对相对性状间遗传不是独立的。一、连锁遗传现象(一)相引组一亲本两性状显性，另一亲本两性状隐性的杂交组合叫相引组。P紫花长花粉（PPLL）×红花圆花粉（ppll）↓F1紫花长花粉（PpLl）↓F2紫长P-L-紫圆P-ll红长ppL-红圆ppll实际数48313903931338比例0.690.060.060.19理论数3910.51303.51303.5434.5(按9:3:3:1)将上述试验的F2按一对相对性状归类：紫：红＝(4831＋390）：(393＋1338)≈3：1长：圆＝(4831＋393）：(390＋1338)≈3：1显隐性之比符合3:1，即符合分离定律，但与自由组合定律不符。与理论数相比，在F2中表现亲本组合数多，新组合数少的现象叫连锁遗传。（二）相斥组两亲本各带一个显隐性性状的杂交组合叫相斥组。P紫花圆花粉（PPll）×红花长花粉（ppLL）↓F1紫花长花粉（PpLl）↓F2紫长P-L-紫圆P-ll红长ppL-红圆ppll实际数22695971比例0.540.230.230.002理论数235.878.578.526.2(按9:3:3:1)二、连锁遗传的解释和验证（一）连锁遗传现象的解释F2不符合自由组合定律，可能是F1形成的四种配子比例不等。（二）连锁遗传的验证1.相引组2.相斥组经测交试验，证实无论是相引组还是相斥组，F1形成两种亲本型配子远多于两种新组合型配子。三、连锁和交换的遗传机理（一）完全连锁和不完全连锁具有连锁关系的基因，就是位于同一染色体上的非等位基因。它们在减数分裂时，随染色体进入同一配子。若F2四种表现型中两种亲本类型多，两种重组类型少，叫不完全连锁；若F2只有两种亲本表现型，则为完全连锁。（二）完全连锁遗传过程PABabABab↓F1ABab↓F2ABABabABabab比例1：2：1完全连锁非常罕见，一般情形都是不完全连锁。（三）交换与不完全连锁的形成在不完全连锁中，重组型配子由染色体片段交换而来。除着丝点外，染色体任何片段都可发生交换。1.在连锁区段内的交换，即交换发生在两个连锁基因间，产生亲型和重组型配子各占一半。2.在连锁区段外的交换，即发生的交换在连锁基因区段外产生的配子全部是亲型的。3.所以就整个来说，重组型配子必然低于50%。AB间交换配子AB外交换配子ABABABABABABABaBaBABABABabAbAbababababababababab若有60%的性母细胞在AB间（连锁区段内）发生交换，则产生的亲型配子（AB、ab）30%,重组型配子（Ab、aB）30%；另40%的性母细胞未在AB间发生交换，产生的配子全部为亲型。因此从总体上看，亲型配子比例为40%+30%=70%；重组型为30%。四、交换值及其作用（一）交换值的计算重组型配子数所占百分比称为交换值或重组率。1.测交法使F1与隐性纯合亲本测交，测交后代表现型比例就是各种配子比率。重组型测交后代数与测交后代总数之比就是重组型配子数占配子总数的百分比。例2.自交法根据自交F2代隐性纯合体比例来求算。设有XY两对基因，F1形成的4种配子XY、Xy、xY、xy比例分别为a、b、c、d，且有a＝d，b＝c。因隐性纯合体在F2的16个组合中只有一个，有d＝√xxyy比例。故b＝c＝（1－2d）/2得出配子比例后，将两种重组型配子比例相加就得交换值。例（二）交换值的作用交换值一般大于0小于50%。连锁基因间距离越远，发生交换的机会就越多，交换值也就越大，连锁强度就越小。因此不仅通过交换值能判断基因连锁强度，还可用交