四、植物的矿质营养

1.植物必需元素及确定方法(1)植物必需的矿质元素必需元素是指对植物生长发育必不可少的元素。三条标准:(1)不可缺少性缺乏该元素，植物生长发育受阻，不能完成生活史(2)不可替代性表现专一的病症，只有加入该元素才能预防或消除(3)直接功能性在植物生理上的作用是直接的，而不是通过改善土壤的理化性质等产生的间接作用。(一)植物体内的必需元素植物必需元素19种：碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、铜、硼、锌、锰、钼、氯、硅、镍、钠。后15种为矿质元素。大量元素和微量元素。大量元素：C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Si，占植物体干重的10-2%～10%；微量元素：Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni、Na等，占干重的10-5%～10-2%。2010年考研题确定植物必需元素的标准是什么？根据该标准已确定的必需元素有哪些？（8分）(2)确定植物必需矿质元素的方法溶液培养法或砂基培养法2.植物必需元素的主要生理功能及缺素症(一)植物必需元素的一般作用1.细胞构成物质的组分2.生命活动的调节者3.电化学作用4.作为信使物质钙元素1.氮Nitrogen(N)生命元素吸收形态：NH4+和NO3-，尿素。生理功能：(1)细胞中许多重要化合物的组成成分蛋白质和酶、核酸、磷脂的主要成分植物激素、维生素、光敏素、生物碱的成分叶绿素的成分(2)在物质代谢和能量转化中起重要作用高能磷酸化合物、辅酶和辅基和铁卟啉等的成分(二)大量元素的作用缺氮症状：(1)生长受抑植株矮小,分枝少,叶小而薄；(2)黄化失绿枝叶变黄,叶片早衰甚至干枯，老叶先发黄油菜缺NCKCK小麦缺N氮过多：1)植株徒长叶大浓绿,柔软披散，茎柄长，茎高节间疏；2)机械组织不发达易倒伏和被病虫害侵害。3)贪青迟熟，生育期延迟。2.磷Phosphorus(P)吸收形态：H2PO４-或HPO４2-缺磷症状(1)生长受抑植株瘦小,成熟延迟；(2)叶片暗绿色或紫红色糖运输受阻有利于花青素的形成。生理作用1)细胞中许多重要化合物的组成成分核酸、核蛋白和磷脂的主要成分。2)物质代谢和能量转化中起重要作用AMP、ADP、ATP、UTP、GTP等能量物质的成分，也是多种辅酶和辅基如NAD+、NADP+等的组成成分。磷参与各种代谢。缺P大麦生长矮小，叶色深绿老叶发红油菜老叶呈紫红色玉米植株矮小茎叶发红3.钾Potassium(K)吸收形态：以K+的形式吸收烟草缺K生理功能1)酶的活化剂2)促进蛋白质的合成3)促进糖类的合成与运输4)调节水分代谢缺钾症状1)茎杆柔弱2)叶色变黄而逐渐坏死叶缘(双子叶)或叶尖(单子叶)先失绿焦枯，有坏死斑点，形成杯状弯曲或皱缩。病症首先出现在下部老叶。烟草缺K豌豆缺钾小麦缺K茎秆柔弱,易倒伏；大麦缺K从坏死黄斑→逐渐呈褐色烧焦状斑点－“焦边”棉花缺钾老叶呈褐色烧焦状枯死,根少4.钙Calcium(Ca)吸收形态：以Ca2+的形式吸收生理作用1)细胞壁等的组分2)提高膜稳定性3)提高植物抗病性4)一些酶的活化剂5)具有信使功能Ca2+—CaM复合体,行使第二信使功能，钙在植物体内主要分布在老叶或其它老组织中。缺钙症状：(1)幼叶淡绿色(2)生长点坏死首先表现在幼茎幼叶上。水稻缺Ca，新叶发黄，生长点坏死玉米生长点坏死幼叶有缺刻状大白菜“干心病”番茄“脐腐病”辣椒果实腐烂2008年考研题下列元素缺乏时,导致植物幼叶首先出现症的元素是A.NB.PC.CaD.K5.镁Magnesium(Mg)吸收形态：以Mg2+的形式吸收缺镁症状缺镁最明显的病症是叶片失绿,其特点是首先从下部叶片开始,往往是叶肉变黄而叶脉仍保持绿色,这是与缺氮病症的主要区别。生理功能1)参与光合作用叶绿素的成分，RuBP羧化酶、5-磷酸核酮糖激酶等酶的活化剂2)酶的激活剂或组分3)参与核酸和蛋白质代谢油菜脉间失绿发红缺镁棉花葡萄网状脉6.硫Sulfur(S)吸收形态：以SO４2-的形式吸收缺硫症状硫不易移动,缺乏时幼叶先表现症状,新叶均衡失绿，黄化。生理作用：1)蛋白质和生物膜的成分2)酶与生活活性物质的成分辅酶A、维生素、硫氧还蛋白、铁硫蛋白与固氮酶的组分3)构成体内还原体系蛋白质中-SH基与-S-S-互相转变大豆植株矮小,新叶均一失绿发黄缺硫豇豆新叶失绿发黄7.硅Silicon(Si)吸收形态：以H4SiO4的形式吸收生理功能：增加细胞壁的刚性和弹性对生殖器官的形成有促进作用硅能缓解多种金属（包括铝和镁）对植物的毒害缺硅症状容易倒伏或受真菌感染，特别是水稻缺硅对病虫害抵抗力和抗倒伏能力明显下降。木贼科、禾本科植物中硅含量很高,特别是水稻茎叶干物质中含有15%～20%SiO２。集中在表皮细胞内，使细胞壁硅质化，增强水稻对病虫害的抵抗力和抗倒伏的能力1.氯Chlorine(Cl)吸收形态：以Cl－缺氯症状叶片萎蔫,失绿坏死,最后变为褐色；番茄缺Cl叶易失水萎蔫(三)微量元素的作用生理作用：1)参与光合作用水的光解放氧2)参与渗透势的调节调节气孔开闭2.铁Iron(Fe)吸收形态：以Fe2+或螯合态铁的形式被植物吸收缺铁症状不易重复利用，最明显的症状是幼芽幼叶缺绿发黄,甚至变为黄白色。在碱性土或石灰质土壤中,铁易形成不溶性的化合物而使植物缺铁。生理作用：1)多种酶的辅基2)合成叶绿素所必需3)参与氮代谢硝酸及亚硝酸还原酶、豆科根瘤菌中固氮酶的血红蛋白缺Fe苹果，柑桔，大豆新叶脉间失绿到全叶发黄3.硼Boron(B)吸收形态：以以H３BO３的形式被植物吸收。生理作用：1)硼能促进花粉萌发与花粉管伸长与花粉形成、花粉管萌发和受精有密切关系。2)促进糖的运输参与糖的运转与代谢,与细胞壁的形成有关缺硼症状(1)受精不良,籽粒减少油菜“花而不实”、大麦、小麦“穗而不实”、“亮穗”，棉花“蕾而不花”。油菜缺B“花而不实”小麦缺B“亮穗”(2)生长点停止生长侧根侧芽大量发生,其后侧根侧芽的生长点又死亡,而形成簇生状。(3)易感病害甜菜的心腐病、花椰菜的褐腐病、马铃薯的卷叶病、萝卜“黑心病”和苹果的缩果病等都是缺硼所致。玉米缺B结实不良缺B棉叶有褐色坏死斑，叶柄有绿白相间的环纹缺B甜菜“心腐病”4.锰Manganese(Mn)吸收形态：主要以Mn2+形式被植物吸收。生理作用：1)参与光合作用光合放氧复合体的主要成员为形成叶绿素和维持叶绿素正常结构的必需元素2)酶的活化剂锰也是许多酶的活化剂,如一些转移磷酸的酶和三羧酸循环中的柠檬酸脱氢酶、草酰琥珀酸脱氢酶、α-酮戊二酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶、柠檬酸合成酶等,都需锰的活化，故锰与光合和呼吸均有关系。锰还是硝酸还原的辅助因素。缺锰症状:缺锰时植物不能形成叶绿素,叶脉间失绿褪色,但叶脉仍保持绿色新叶脉间缺绿,有坏死小斑点(褐或黄)。大麦新叶有褐色小斑点苹果树缺锰新叶脉间失绿褪色,有坏死小斑点缺锰黄瓜叶片脉间失绿葡萄叶脉间失绿，果实成熟不一5.钠Sodium(Na)吸收形态：以Na+形式被植物吸收。缺钠症状缺钠时植物呈现黄化和坏死现象，甚至不能开花。•生理功能：•①钠离子能增加溶质势，使细胞膨胀从而促进生长；•②在C4和CAM植物中钠能催化PEP的再生；•③钠可以部分地代替钾的作用，提高细胞的渗透势。6.锌Zinc(Zn)吸收形态：以Zn2+形式被植物吸收。生理作用：1）参与生长素的合成色氨酸合成酶的成分2）锌是多种酶的成分和活化剂碳酸酐酶的成分，也是谷氨酸脱氢酶、RNA聚合酶及羧肽酶的组成成分,在氮代谢中也起一定作用缺锌症状老叶先出现症状果树“小叶病”是缺锌的典型症状。缺Zn柑桔小叶症伴脉间失绿大田玉米有失绿条块7.铜Copper(Cu)吸收形态：以Cu2+形式被植物吸收。生理作用：1)一些酶的成分为多酚氧化酶、抗坏血酸、SOD、漆酶的成分,在呼吸的氧化还原中起重要作用。2)铜是质蓝素(PC)的组分铜是质蓝素的成分,参与光合电子传递。铜还有提高马铃薯抗晚疫病的能力,所以喷硫酸铜对防治该病有良好效果铜矿区可发生铜过剩症，根系短而粗，叶片失绿.缺铜症状幼叶先出现症状生长缓慢,叶片呈现蓝绿色,幼叶缺绿,随之出现枯斑,最后死亡脱落。叶片栅栏组织退化,气孔下面形成空腔,因蒸腾过度而发生萎蔫树皮、果皮粗糙,而后裂开,引起树胶外流。柑桔缺Cu裂果。蚕豆缺铜,花瓣上黑色“豆眼”退色。8.镍nickel(Ni)吸收形态：以Ni2+形式被植物吸收。•生理功能：•①镍是脲酶的金属成分。•镍也是氢化酶的成分之一，它在生物固氮中产生氢起作用。•③镍能激活大麦中α-淀粉酶的作用缺镍症状缺镍时，叶尖积累较多的尿素，使叶片异常甚至坏死。9.钼Molybdenum(Mo)吸收形态：以MoO42-形式被植物吸收。生理作用：1）硝酸还原酶和豆科植物固氮酶钼铁蛋白的成分钼是硝酸还原酶的组成成分,缺钼则硝酸不能还原,呈现出缺氮病症。豆科植物根瘤菌的固氮特别需要钼,固氮酶是由铁蛋白和铁钼蛋白组成的。2)钼还能增强植物抵抗病毒的能力缺钼症状老叶先出现病征缺钼时叶较小,叶脉间失绿,有坏死斑点,且叶边缘焦枯,向内卷曲。番茄缺Mo、脉间失绿变得呈透明大豆缺Mo根瘤发育不良2012年考研题下列元素中，作为硝酸还原酶组分的是A.MnB.MoC.CuD.Zn不需要代谢来提供能量的顺电化学势梯度吸收矿质的过程称为离子的被动吸收。又称非代谢性吸收。利用代谢能量逆电化学势梯度吸收矿质，这种过程称为离子的主动吸收。（二）植物对矿质元素的吸收与运输1.植物细胞跨膜吸收离子的机制主动吸收胞饮作用离子泵共转运（协同运转）被动吸收载体离子通道扩散作用协助扩散被动吸收(1)扩散作用(单纯扩散）扩散作用分子或离子顺电化学势梯度转移的现象，通过膜脂。分子或离子通过通道的单方向扩散示意图。高溶质浓度区低溶质浓度区扩散方向（2）通道蛋白-离子通道K+K+K+K+质膜感应蛋白整合蛋白整合蛋白K+K+K+SO4-K+K+K+K+K+SO4-SO4-SO4-outerinnerK+,Cl-,Ca2+主要运输形式2011年考研题3.以下关于植物细胞离子通道的描述，错误的是（）A.离子通道是由跨膜蛋白质构成的B.离子通道是由外在蛋白质构成的C.离子通道的运输具有一定的选择性D.离子通道的运输只能顺电化学势梯度进行载体蛋白是一类跨膜转运物质的内在蛋白。载体蛋白有三种类型：单向转运体同（共）向转运体反（异）向转运体（3）载体蛋白2012年考研题下列膜蛋白，能转运离子并具有明显饱和效应的是：A通道蛋白B水孔蛋白C外在蛋白D载体蛋白主动吸收(1)原初主动转运1.离子泵ATP+H2OADP-+PiH+H+H+H+K+Ca+K+Ca+ADP-+H2OOH-+ADPOH-NO3-NO3-离子泵学说示意图ATPase阴离子载体H+-ATP酶:H+泵Ca2+-ATP酶:Ca2+泵outerinner把H+-ATP酶“泵”出H+的过程,产生△μH+或质子动力的过程称为原初主动运转(初级主动运输）。以△μH+或质子动力作为驱动力的离子运转称为次级主动运转。(2)次级共运转ATP+H2OADP-+Pi2H+CytosolpH=~7CellwallpH=~5H+NO3H+SucroseSymport同向运输H+2H+Na+Ca2+Countertransport反向运输Cotransport共转运ATPase2H+Na+Ca2+2008年考研题植物细胞中质子泵利用ATP水解释放的能量，逆电化学势梯度跨膜转运H+，这一过程称为（）A.初级主动运输；B.次级主动运输；C.同向共运输D.反向其运输被动吸收不需要代谢来直接提供能量的、顺电化学势梯度吸收矿质的过程主动吸收要利用呼吸释放的能量才能逆电化学势梯度吸收矿质的过程扩散作用(单纯扩散)是指分子或离子沿着化学势或电化学势梯度转移的现象质膜ATP酶细胞质膜上的一种蛋白复合体能催化ATP水解释放能量并用协助扩散(易化扩散)物质经膜转运蛋白顺浓度梯度或电化学梯度跨膜的转运离子通道细胞膜中一类内在蛋白构成的孔道,可为化学或电学方式激活，允许离子顺电化学势通过细胞膜共转运把H+伴随其他物质通过同一传递体进行转运称为共转运或协同转运初级共运