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第二章多细胞动物的胚胎发育一、动物发育的一般规律（一）发育在动物的生活史中或演化过程中，形态、结构和机能由简单到复杂的变化过程叫发育。个体发育：是指多细胞动物从受精卵开始，经过细胞分裂、组织分化、器官形成，直到子代个体形成、成长、性成熟直到死亡的全过程。(胚前期、胚胎期、胚后期)系统发育：即种族发展史，也可称为系统发生。•生物发生律（lawofbiogenesis）•德国学者海克尔（Haeckel,E.1866）•个体发育史是系统发展史的简单而迅速的重演。•青蛙：受精卵－囊胚－原肠胚－三胚层胚－无腿蝌蚪－有腿蝌蚪－青蛙•单细胞－单细胞球状群体－腔肠动物－原始三胚层动物－鱼类－两栖类胚胎发育：从受精卵形成开始到幼体形成破卵而出或离开母体之前的阶段。动物胚胎发育阶段包括：•受精（fertilization）•卵裂（cleavage）•囊胚形成（blastulation）•原肠胚形成（gastrulation）•分化（differentiation）1.卵裂(1)卵细胞的极性：内部非均向，不对称。动物极：极体释放的位点（卵黄少的一端）植物极：卵黄相对多的一端•卵黄的含量及其分布情况；卵黄是使胚胎在没有外源食物的情况下得以发育的进化上的一种适应性选择；卵黄的量、分布决定卵裂发生的位置和分裂球的大小。各种动物卵内的卵黄物质含量与分布不同：•均黄卵（isolecithal）——文昌鱼；•中黄卵（centro）——昆虫；•端黄卵（telolethal）——如鸟类。卵裂定义：受精卵分裂，卵裂形成的细胞为分裂球，分裂结果形成一个多细胞的实心幼胚，大小基本和受精卵一样，早期的卵裂不伴随细胞的生长。不同动物的受精卵有不同的卵裂方式。第一次卵裂第二次卵裂第三次卵裂32个细胞的胚囊胚方式卵裂的方式取决于：卵黄的含量和卵黄在卵内的分布。卵裂方式：完全卵裂不完全卵裂等裂：海胆、文昌鱼不等裂：海绵动物、蛙类盘裂：乌贼、鱼、爬行、鸟类表裂：昆虫2.囊胚形成囊胚:卵裂的结果，分裂球形成中空的球状，称囊胚，中央的空腔称囊胚腔，囊胚壁上的细胞层称为囊胚层。2.囊胚形成囊胚:卵裂的结果，分裂球形成中空的球状，称囊胚，中央的空腔称囊胚腔，囊胚壁上的细胞层称为囊胚层。3.原肠胚的形成囊胚进一步发育，形成双胚层或三胚层的原肠胚，进入原肠胚期。胚胎分化出内、外胚层，形成原肠腔（将来消化腔）。原肠胚的形成方式•原肠的形成模式往往在多数动物中综合发生。•内陷和外包同时进行，•分层与内移一起发生。原肠期出现了原肠腔、内胚层、（中胚层）、外胚层和原口。原口原口动物：在胚胎发育过程中，原口形成成体口的动物。包括扁形动物，线形动物，环节动物，软体动物，节肢动物。后口动物：在胚胎发育过程中，原口形成动物的肛门或封闭，在相反方向的一端由内胚层内陷形成口的动物。如棘皮动物、半索动物和脊索动物。4.中胚层及体腔的形成三胚层动物在内外两胚层形成之后继续发育，在内外胚层之间形成中胚层(mesoderm)。在中胚层之间形成的空腔即体腔(真体腔)。三个胚层继续发育，而生成各种细胞、组织和器官。•主要有两种方式形成中胚层及体腔：•1.端细胞法（裂体腔法）：在胚孔的两侧，内外胚层交界处各有一个细胞分裂成很多细胞，伸入内、外胚层之间，成为中胚层。并在中胚层内形成空腔，即为体腔（真体腔）。原口动物和高等脊索动物•2.体腔囊法（肠腔法）：在原肠胚背部两侧，内胚层向外突出成对的囊状突起称体腔囊。体腔囊和内胚层脱离后，在内外胚层之间逐步扩展成为中胚层，由中胚层包围的空腔称为体腔。•棘皮动物、半索动物、原索动物等5、神经胚脊索动物原肠胚形成后，胚胎背部沿中线的外胚层细胞下陷，形成神经板，神经板两侧向上卷起成纵褶，为神经褶。神经褶逐渐向背中线靠拢、愈合，形成中空的神经管，同时进入胚胎内部并与外胚层分离。在神经管的上方，外胚层重新愈合。以后神经管扩展的前端将形成脑，后端将延伸形成脊髓。在神经管形成的同时，原肠腔背壁中央出现一条纵行隆起，形成脊索中胚层，最终与原肠脱落，形成脊索，与此同时，也形成了成对的体腔囊。6、胚层的分化和器官的形成•三胚层形成之后，动物体的组织和器官开始分化。•脊椎动物器官发生的第一阶段是神经胚形成，最终导致中枢神经系统形成。•胚胎发育中三个胚层的变化以内胚层最为简单，中胚层最为复杂，而外胚层则最为特异。•内胚层：变化大部分涉及膜的外凸和内凹，分化为消化道中肠上皮，消化道衍生物、肝脏、胰脏（内层）、鳔、肺、甲状腺（内层）、甲状旁腺，胸腺、膀胱、呼吸道和尿道的上皮。•中胚层：分化为肌肉，结缔组织、生殖和排泄器官的大部分；•中胚层变化最大，形成的器官也最多•——骨胳、肌肉、结缔和上皮四种基本组织没有一样不是由中胚层参与形成的。•中胚层介于内、外胚层之间，与内胚层结合形成脏壁，与外胚层结合形成体壁。•中胚层的生骨节和生肌节，又形成骨骼和骨肉组织。•外胚层：细胞分化是多种多样的•——分化为皮肤上皮，包括皮肤腺和其他皮肤衍生物，•神经组织、感觉器官和消化管的两端。•胚胎的器官原基形成之后，按各自的方向进一步分化，并对周围的组织起诱导作用，使有关组织能协调地发育并进一步相互结合形成器官。二、脊索动物个体发育的模式动物（一）文昌鱼的胚胎发育•文昌鱼隶属于脊索动物门、头索动物亚门。•胚胎发育简单而且典型。受精卵卵裂（等裂）原肠胚期（内陷形成）出现中胚层（前部以肠体腔法形成体腔、后面的节以裂体腔法形成体腔）器官系统囊胚期（二）两栖动物的胚胎发育受精卵卵裂（不等裂）囊胚期原肠胚期其个体发育由受精卵开始，经囊胚、原肠胚、三胚层胚、无腿蝌蚪、有腿蝌蚪，变态成为蛙。•这个过程反映了系统发展所经历了的单细胞、单细胞群体、腔肠动物、原始三胚层动物、低等脊椎动物、鱼类到两栖类的基本过程。•蛙的个体发育重演了其祖先的进化过程。