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第五章植物细胞信号转导与植物生长物质第二节植物生长物质概念PlanthormonePlantgrowthsubstancePlantregulator植物激素：植物正常代谢的产物，它在植物体某一部位合成，常从产生部位运输到作用部位，在低浓度下对植物生长发育产生显著影响。特征：（1）内生性（2）能移动性（3）低浓度有调节功能五大类激素：IAA，GA，CTK，ABA，ETH（茉莉酸，水杨酸等）▽2.注意事项植物生长调节剂在生产上有广泛的应用效果；促进生长，打破休眠，促进开花，蔬花蔬果，防止衰老脱落等。但要注意它们不是营养物质，不能代替施肥，也不能代替其它农业措施。没有植物正常代谢，也就没有激素合成和作用。生长调节物质：在植物内的一些能调节植物生长发育的物质。促进：月光花素，菊芋素，半支莲醛；抑制：酚类植物生长调节剂：人工合成的有机化合物，通常在低浓度下调节植物的生长发育。如：NAA，2.4-D,TIBA等。▽△△第三节生长素类(auxin)1934年，荷兰，kogl和Haugen-smit由人尿分离出吲哚乙酸,不久在植物中找到IAA。（生物测定方法）★一、生长素的发现2.生长素种类IAA特性易溶于乙醇，乙醚，丙酮和醋酸乙酯；酸中不稳定，pH2失活；碱中稳定；K，Na盐易溶于水。二、生长素代谢和运输1.分布与运输分布：茎尖分生组织和幼嫩的正在生长的尖端。运输：植物体中存在被动的、在韧皮部中无极性的生长素运输，生长素也可横向运输。极性运输（polartransport）：生长素只能从形态学的上端向形态学下端传导，而不能反方向地传导。可逆浓度梯度进行。（茎：茎尖→茎基部根：基部→根尖）极性运输的特点：0.5-1.5cm/h；薄壁组织运输；需要能量；逆浓度梯度。运输途径：胚芽鞘通过薄壁组织，茎中通过韧皮部。2.生长素的合成与分解（1）生物合成（图）部位：营养芽、幼叶、幼果、根尖等前体：TryTry途径和非Try途径可能并存于植物体内，拟南芥的营养缺陷型试验揭示，IAA可以由吲哚直接转化。（2）代谢游离和结合态生长素（图）IAA的降解（图）合成途径吲哚+SerZn2+代谢A．IAA存在形式游离型可提取，生物活性高；束缚型不可提取，无活性，贮藏或钝化形式、运输形式。吲哚乙酰天冬氨酸，使IAA永久失活吲哚乙酸等糖苷，只使IAA暂时失活，可被水解分离成为自由的IAA，重新有活性吲哚乙酸肌醇，有活性干种子萌发：束缚型IAA→活性强游离型IAA，促进生长。对于多余的IAA，植物一般是通过结合（钝化）或降解进行自动调控。IAA的降解1.酶降解途径图IAACase是一种含铁的血红蛋白，辅基：Mn2+、一元酚。一元酚：促进IAACase，抑制生长。香豆酸，阿魏酸，三羟黄酮醇等。二元酚：抑制IAACase，促进生长。绿原酸，咖啡酸等。IAACase分布：一般与生长速度有关，根尖、茎尖少；距根尖，茎尖越远，酶活性越高。2.光氧化降解光氧化：核黄素催化/紫外线激活IAA氧化酶活性。这可能是造成高山植物低矮的原因之一。IAA也被光分解，纯品无色结晶；见光分解呈玫瑰色，活性下降IAA一般是放在棕色试剂瓶中，或在瓶外用黑纸遮光。扦插过程中不用IAA，而用NAA来促进生根，为什么？因为植物体内存在着IAACase，会使IAA分解。IAA的降解：在IAA氧化酶（Mn2+和一元酚为辅助因子）和过氧化物酶的作用下，IAA氧化分解。IAACaseMn2+,一元酚极性运输非极性运输生长素代谢调节自由IAA依赖色氨酸合成途径不依赖色氨酸合成途径运输束缚型-IAA生理效应氧化脱羧三、生长素的生理效应生理效应：促进细胞生长最适浓度：根10-10M，芽10-8M，茎10-5MIAA对生长作用的特点：双重作用；低浓度促进，高浓度抑制；不同器官对生长素敏感性不同；根＞芽＞茎对离体器官和整株植物效应不同。生长素的生理作用及应用促进扦插不定根的形成（成根激素）生根粉IBA：效率强，较稳定，促进生根多而长，但价格昂贵；NAA：药效强，价廉，促进生根较少但粗壮，有抑制芽生长的负作用；常用IBA，NAA，2.4-D等，IBA+NAA混合好。促进结实，防止器官脱落；抑制发芽；如：1%MENA，防止马铃薯抽条。促进菠萝开花，黄瓜雌花形成；高浓度生长素抑制生长。（除草剂）其他作用（1）维持顶端优势（2）促进蔗糖向韧皮部装载。因IAA能活化H+-ATP酶（3）抑制花朵脱落、侧枝生长、块根形成、叶片衰老（4）促进乙烯产生四、生长素最明显的生理效应之一就是促进细胞的伸长生长。实验发现，生长素处理后所引起细胞的生长包含了细胞壁的松驰和新物质的合成。1生长素受体2信号传导途径3酸生长理论4基因活化1.生长素受体激素受体（Hormonereceptor）：能识别激素信号并与激素特异性结合的物质（蛋白质），它可将信号转化为一系列生化变化，最终表现为生物效应。生长素受体在细胞内的位置主要有两种，一种位于质膜、内质网或液泡膜上（参与壁酸化、松弛）；另一种位于细胞质/细胞核（参与蛋白质、核酸合成）。目前已确认位于内质网上的生长素结合蛋白1（auxin-bindingprotein,ABP1）为生长素受体。2.信号传导途径IAA→ABP1→磷酸酯酶C→IP3、DAGCa2+、CaM蛋白激酶活化H+-ATPase激活转录因子酸生长理论基因活化理论生长素通过基因表达和激活质膜ATP酶实现对伸长（生长）的调控对照IAA生长素对胚芽鞘切段的促进作用3.酸生长理论（Acidgrowththeory）图原生质膜上存在质子泵，可被生长素活化；活化的质子泵将质子泵到膜外，使膜外pH下降，细胞壁松弛；细胞水势下降而吸水，体积增大而发生不可逆的增长。IAA→质膜上ATP酶-质子泵活化→H+分泌到细胞壁→细胞壁pH↓酸化→对酸不稳定的键(H+键，共价键)断裂；水解酶活性↑，固体多糖水解为水溶性糖细胞壁纤维素结构间交织点破裂联系松驰，细胞壁可塑性↑→细胞吸水，体积↑。由于生长素与H+-ATP酶的结合和H+的分泌都需要一定的时间，所以生长素所引起伸长的滞后期(10～15分钟)比酸所引起伸长的滞后期(1分钟)长。此外，生长素诱导的细胞伸长生长是一个需能过程，只有对活细胞才有效。4.基因活化理论许多试验证实，IAA处理可增加核酸和蛋白质的合成，如同时使用合成抑制剂，则可使核酸、蛋白质合成受阻，可见，IAA确能促进核酸和蛋白质合成。IAA与受体结合，通过信号传递诱发转录因子活化，促进专一基因的表达，最后合成新的蛋白质。根据转录因子的不同，IAA诱导表达的基因分为两类：早期基因(earlygene)或初级反应基因(primaryresponsegene)：被已有转录因子活化。晚期基因(lategene)或次级反应基因(secondaryresponsegene)：可能被某些早期基因的表达产物活化。AUX响应基因例：SAURs生长素与质膜上的受体结合，活化“ATP酶-质子泵”，使H+分泌到细胞壁中，细胞壁环境酸化、可塑性增加（软化），细胞吸水、体积扩大；与此同时，IAA通过信号传导进一步诱发转录因子活化，促进基因表达，刺激新mRNA产生，最终形成新的蛋白质和新的细胞成分，从而保持细胞的持久性生长。第二节赤霉素类(Gibberellins)一、发现1938年，日本人薮田真次郎（Yabuta、Samiki）等从水稻恶苗病菌（赤霉菌）中分离出赤霉素结晶；1959年，Becross确定赤霉素(GA3，GA1，GA5等)化学结构。1998年统计，已发现GA121种。以GAs（GAn）表示。（s、n为发现GA的先后）分子式:C19H22O6基本结构是有四个环的赤霉烷。赤霉素是一种双萜，由4个异戊二烯单位组成。数量多，活性强数量少，活性弱COOH7B注意:19C的GA活性普遍高于20C的GA前体：甲瓦龙酸（MVA）；合成位置：发育的果实，顶端幼嫩部分，根尖和茎尖；细胞中合成部位：微粒体、内质网和细胞质；GA12-7-醛是各种GA相互转变的分支点。图赤霉素的生物合成（图）合成步骤：四分子甲瓦龙酸（MVA）连接成双牦牛儿基焦磷酸；闭环形成贝壳杉烯；B环收缩形成赤霉醛；形成20C和19C的GA12、GA4。植物体中赤霉素合成受到生长延缓剂的阻碍，常见的生长延缓剂有矮壮素(CCC)、B9等。前体Amo-1618,福斯方-DCCCB91.促进茎的伸长生长(图)★2.诱导禾谷类种子a-淀粉酶的形成（图）（生物测定方法）3.促进抽苔开花（图）4.促进雄性花的分化5.座果引起单性结实（无籽果实）(图)6.打破休眠GA代替低温和长日照打破一些种子休眠；（莴苣、烟草、苹果、李子)例：2-3μg·g-1GA处理休眠的马铃薯发芽,一年多次种植马铃薯。赤霉素的生理作用Figure8-15-2GA促进伸长的原因：GA调节IAA水平。GA可抑制IAA氧化酶的活性；GA可促进色氨酸合成酶活性；促进IAA由束缚型转变为自由型。生产上用于蔬菜（芹菜、莴苣、韭菜）牧草、茶、麻等生长；杂交水稻制种（促进母本提早抽穗开花与父本花期相遇）。★注意点A．GA刺激茎节间的伸长，植物株高度明显增加，不改变节间数目；B．高生植物含有比矮生植物多得多的GA；C．GA对遗传上的矮生性状品种伸长有明显促进作用；D．对根伸长无作用，对不定根形成起抑制作用。GA代替低温（春化处理）促进二年生植物抽茎开花（白菜、草莓、胡萝卜、芹菜等）GA代替长日照诱导某些长日植物开花（天仙子、油菜、金菊花等）★GA诱导禾谷类种子a-淀粉酶的形成籽粒在萌发时，贮藏在胚中束缚型的GA水解，释放出游离的GA扩散到糊粉层，诱导糊粉层细胞合成a-淀粉酶，水解贮藏物质。★解释：啤酒制造中为什么用“不发芽麦芽”？(用氨水浸种+GA处理，加速酿造时大麦种子糖化)种胚GA→糊粉层→DNA转录mRNA→α－淀粉酶→胚乳，水解淀粉★Figure8-15-3*赤霉素诱导糊粉层细胞α－淀粉酶合成的分子机理GA和细胞质膜上的受体结合G蛋白介导的信号传递系统活化了既存的活化因子活化因子和GA-MYB基因的抑制子结合合成GA-MYB蛋白MYB蛋白，α－淀粉酶基因启动子上的GA响应元件结合诱导α－淀粉酶合成分泌到胚乳中发挥作用赤霉素信号传递的两条途径Ca2+-依赖依赖途径（钙调素）非Ca2+-依赖途径（cGMP）Ca2+-依赖依赖途径（钙调素）GA诱导α-淀粉酶分泌的信号传递非Ca2+-依赖途径（cGMP）GA诱导初始反应基因GAMYB表达的信号传递途径第三节细胞分裂素(Cytokinin)定义：细胞分裂素是一类促进细胞分裂的天然和人工合成的植物激素。发现：1948年，Skoog和崔澂（南开大学）做组织培养时，发现IAA存在时腺嘌呤有促进细胞分裂的活性；1955年，C.O.Miller偶然用存放4年的鲱鱼精细胞DNA加入烟草髓细胞织培养中，发现其促进细胞分裂，并分离出—种物质（激动素）；1963年，Letham从未成熟玉米籽粒中分离出天然细胞分裂素------玉米素（ZT）；1964年，Skoog将来源于植物，其生理活性似于激动素（KT）的化合物称为细胞分裂素。（CTK，目前30多种)一、细胞分裂素的结构和种类结构：腺嘌呤的衍生物★种类:天然细胞分裂素游离态：（玉米素，玉米素核苷，二氢玉米素，zip）结合态：iPA（异戊烯基腺苷）人工合成细胞分裂素：6-BA，KTCTK天然CTK人工合成CTK：KT、6-BA、四氢吡喃苄基腺嘌呤、二苯脲等游离态存在结合态存在（存在tRNA中）玉米素、玉米素核苷（主要）二氢玉米素、异戊烯腺苷（iP）异戊烯腺苷（iP）、玉米素核苷、甲硫基异戊烯基腺苷、甲硫基玉米素核苷到目前为止，已知天然CTK有30多种，高等植物中存在近20种。玉米素葡糖苷、丙氨酸玉米素等（贮存）二、细胞分裂素的合成、运输与代谢合成部位：一般认为，细胞分裂素是在根尖形成，经木质部运送到地上部分的；（CTK核苷是运