植物病原真菌--真菌学概论

第一节真菌学概论第二章植物病原真菌一、真菌的概念二、真菌与人类的关系三、真菌的一般形态四、真菌的生活史五、真菌的分类真菌：具有细胞壁和真正细胞核，没有叶绿素，典型的繁殖方式是产生各种类型的孢子。营养体通常是丝状且有分枝的结构，细胞壁的主要成分为几丁质或纤维素，通常进行营养吸收的生物。一、真菌的概念种类多：约有150万种，只有约7万种为文献所记载。中国：8-10万种，已知8000种。进化史长：４亿多年。分布广繁殖快：锈菌夏孢子堆有1000个夏孢子，在一个生长季，可繁殖4-5代，夏孢子数可达1012个。（1）食品与食品加工：蘑菇、木耳、银耳、香菇、草菇、鸡丛、羊肚菌、口蘑、松口蘑、喉头菌等。茭白酱、醋、面包、奶酪、蒸馒头、豆腐乳的制作二、真菌与人类的关系1、益处（2）医药卫生：中药：灵芝、茯苓、冬虫夏草、马勃、雷丸、猪苓。西药：青霉素（penicillin）、灰黄霉素、头孢霉素等。麦角菌素（3）工业：酒精制造：糖化酶酒精酶淀粉单糖酒精糖化酶（根霉、毛霉）酒精酶（酵母菌）发酵工业：甘油、柠檬酸、乳酸、葡萄糖酸、延胡索酸。（4）农业、园林：病虫草害的生物防治◆菟丝子炭疽病菌。◆白僵菌防治害虫幼虫。◆木霉菌、拟青霉、轮枝菌等对其它真菌病原的拮抗作用、防治作用。◆非致病菌、致病菌的弱菌系诱导植物对致病菌的诱导抗性。植物生长调节物质菌根菌：扩大了植物根的吸收面积。云杉芽虫幼虫被真菌寄生菌根：与植物共生捕食线虫真菌（5）生态环境：物质的生物循环：有机物的降解；地球生态系中，分解者，“清洁工”。地衣：固氮（6）为科学研究提供重要的试验材料植物病理学的诞生与发展酵母菌：�易培养�与动物的生物化学相似性�基因组测序：第一个真核生物�基因芯片2、害处（1）对植物的危害10,000多种真菌,70~80%的植物病害由真菌引起。产量损失，质量下降真菌毒素麦角中毒黄曲霉素的致癌作用（2）人与动物的病害与毒害：病害皮肤病：手足癣，头癣，牛、羊、狗的山谷热等。肺部感染：原生动物肺炎囊菌。毒害：毒菇许多真菌含有毒性物质，引起人和动物的中毒—致病、致死，如毒蘑菇80余种。腹鸣、呕吐、幻觉、狂笑、精神错乱等。（3）木材、食品、饮料、衣物的腐烂变质产生毒素：100余种，如黄曲霉毒素，致癌。三、真菌的一般形态与特性营养体：指真菌营养生长的所形成的结构。从孢子萌发形成菌丝，菌丝生长发育到生殖器官形成前的阶段，称作营养生长阶段。这个阶段的菌丝体称作营养体。繁殖体：指真菌繁殖阶段所形成的结构。（1）菌丝体（mycelium）：真菌的典型营养体是丝状体，单根细丝叫菌丝（hypha），组成真菌菌体的一团菌丝叫菌丝体。菌丝呈管状，多数真菌的菌丝以隔膜（septa）把菌丝分成很多间隔—有隔菌丝（高等真菌的菌丝）；有些真菌的菌丝没有隔膜—无隔菌丝（低等真菌的菌丝）。菌丝在各菌种之间差异有限，透明、有色、暗色、有无隔、直径大小、横隔的构造和隔膜处是否小于菌丝直径，表面有无疣状物，是否等径等。真菌的营养体没有根、茎、叶的分化，没有维管组织，可直接从环境中吸收养分，具有输送和贮存养分的功能。1、营养体的类型1~2：原生质团3：无隔菌丝4：有隔菌丝隔膜的类型：封闭隔：多数无隔菌丝当菌丝形成繁殖器官、衰老或受伤时常形成完全封闭的隔膜。单空隔：隔膜中间为一孔。多孔隔：隔膜中间有许多微孔。复式隔（桶孔隔膜）（doliporeseptum）：在隔膜壁的中部围绕着中心膜孔，有一个炸面圈或琵琶形的膨大，两边有园顶状的膜状结构所覆盖—隔孔帽。顶端生长无限生长、不断分支各部分都有潜在的生长能力菌丝（hypha）菌丝生长生长时向四周呈辐射状延伸，所以真菌在培养基上通常形成圆形的菌落。菌丝生长与植物病害症状关系（圆形）（2）原生质团（plasmodium）：菌体简单，没有细胞壁，只有一层原生质膜包围着多核的原生质，变形虫状，可以随着原生质流动而运动，如根肿菌。（3）单细胞（uniocell）：营养体为有细胞壁和原生质膜的单细胞，如酵母菌，壶菌。（4）假菌丝（pseudomycelium）：某些酵母菌细胞进行牙殖产生的芽孢互相连接成链状类似菌丝体。（5）两型菌丝（amphoterichypha）：菌体在寄主体内和培养基上表现出两种不同的菌丝类型称为两型菌丝。如外囊菌，寄主—菌丝体，培养基—酵母状菌体。真菌的营养菌丝在进化过程中为了更好地吸收营养，满足其生长发育的要求，并具有相应的功能，逐渐形成了一些特殊形态的结构—变态结构。（1）附着胞（appressorium，appressoria）：是植物病原真菌孢子萌发形成的芽管或菌丝顶端的膨大部分，可以牢固地附着在寄主体表面，其下方产生侵入钉穿透寄主角质层和表层的细胞壁，起着附着和吸收养分的功能。2、菌丝的变态结构（2）附着枝（hypophode）：菌丝两旁长出的短的分枝结构，只起附着或营养功能，无侵入功能。外生真菌产生，如小煤炱目。（3）吸器（haustorium，haustoria）：植物专性寄生菌菌丝在寄主间隙延伸穿过细胞壁，在植物细胞内形成的膨大或分枝状的结构——吸器，其功能是增加真菌对营养的吸收面积。形状不同。（4）假根（rhizoid）：菌丝产生的类似植物根的结构，深入基质吸收营养；并固定、支撑菌体。1：根霉2：壶菌（5）菌环和菌网（hyphaetrapandnetworkloops）：菌丝组成的环状物及多个菌环形成的网。均用于捕食（套住或粘住）小动物（线虫）。很多真菌在生活史的某个阶段菌丝体能形成一定的组织，其中菌丝互相交织的程度不同，有的较紧，有的很疏松，二者一般称为密丝组织（plectenchyma）。3、菌丝体的组织化疏丝组织（prosenchyma）:密丝组织疏松，多少能看出菌丝体，大致作相互平行排列，机械力可分开。拟薄壁组织（pseudoparanchyma）:大致由等径的薄壁细胞组成，排列紧密很象高等植物的组织，组织中的细胞一般是不易分离的（碱液煮可分开）。由菌丝紧密交接形成的一种坚硬结构。外为拟薄壁组织，内为疏丝组织。形状不一，颜色较深，渡过不良环境。（1）菌核（sclerotium）：菌核萌发类似垫状的营养结构，常在其中或其上长生子实体，也是繁殖体的一部分。柱状、棒状、头状等。假子座（pseudostroma）：由菌丝组织和寄主组织共同形成的子座。（2）子座（stroma）：菌丝组织形成的绳状物，类似高等植物的根，又称根状菌索。能抵抗不良环境，当环境转佳时，又从尖端继续生长延伸。（3）菌索（rhizomorph）：广义地讲，真菌的繁殖体是任何能够单独进行传播并形成新个体的菌体单位，如各种类型的孢子、菌核、菌丝片断等。典型的繁殖体是各种类型的孢子。4、真菌的繁殖整体产果：真菌的整个营养体转变为繁殖结构（子实体）。分体产果：绝大多数真菌仅是部分营养体转变为繁殖体，其余部分仍在进行营养生长。繁殖器官形成的形式：无性繁殖有性生殖准性生殖真菌的繁殖形式：子实体：真菌的产孢机构（包括无性繁殖、有性繁殖、形态简单的、形态复杂的）。广义的概念是指菌类中任何产生孢子的结构。但通常更主要的是指高等真菌（子囊菌和担子菌）中高度组织化的产生有性孢子的结构。子实体都是由两部分组成的，一为子实层，一为由菌丝组成的支持保护结构。子囊菌纲的子实体特称为子囊果，并分为球形的闭囊壳，瓶状的子囊壳和盘状或杯状的子囊盘3种类型。在担子菌纲中，子实体也特称为担子果，其形状、大小、质地、颜色更是形形色色。如伞状、半圆形、马蹄形、喇叭形、球形、头状、耳状、笔状、珊瑚状等。许多为肉质，如蘑菇，也有的木质或木栓质，如灵芝、树舌；还有的为革质，如云芝；胶质的如木耳、银耳等。（1）无性繁殖（asexualreproduction）以营养繁殖为特征，真菌不经过核配和减数分裂，即没有两个性细胞或性器官的结合。而是其营养体菌丝直接通过断裂、裂殖、芽殖、割裂等方式产生孢子的繁殖方式。无性繁殖产生的孢子称为无性孢子。无性孢子的形态、色泽、细胞数目、排列和产生方式等特征，是真菌分类与鉴定的重要依据。▲节孢子▲厚垣孢子无性繁殖的类型：1）断裂：菌丝断裂成短片段或菌丝细胞相互脱离产生孢子。2）裂殖：单细胞的真菌的营养体一分为二，变成两个菌体。似细菌的裂殖。如裂殖酵母菌。3）芽殖：单细胞的真菌营养体、孢子或丝状真菌的产孢细胞以芽生的方式产生无性孢子。如酵母菌。4）原生质割裂：成熟的孢子囊内的原生质被分割成许多小块，每小块的原生质连同其中的细胞核共同形成一个孢子。如鞭毛菌产生的游动孢子。内生：成熟的孢子囊内的原生质分割成若干小块（割裂），每一小块形成一个孢子。外生：外生在特化的菌丝上的无性孢子称作分生孢子。典型的无性繁殖：真菌无性繁殖产生的孢子真菌产生内生无性孢子的器官统称为孢子囊（sporangium）。孢子囊通常着生在特化的菌丝上，这种特化的菌丝称作孢囊梗。1）游动孢子（zoospore）游动孢子囊（zoosporangium）萌发时，原生质割裂成许多小块，形成带着1~2根鞭毛，能游动的孢子。鞭毛菌的无性孢子。2）孢囊孢子（sporangiospore）孢子囊（sporangium）内产生的单胞的内生孢子。没有鞭毛，不能游动。接合菌的无性孢子。无性孢子的类型：外生在特化的菌丝上的无性孢子称作分生孢子。产生孢子的特化的菌丝称为分生孢子梗（conidiophore）。分生孢子梗可以单生、簇生和束生。有的分生孢子梗自垫状菌丝长出，使产孢总体结构呈盘状—分生孢子盘；有的产生于覆碗状或球形的结构—分生孢子器。分生孢子主要通过芽殖或断裂的方式产生。形状大小多异。子囊菌和半知菌的无性孢子。3）分生孢子（conidium，conidia）分生孢子的类型图4）厚垣孢子（chlamydospore）菌丝中个别细胞膨大，原生质浓缩，细胞壁加厚而成为有休眠功能的孢子。真菌性细胞（配子）或性器官（配子囊）结合，经过质配、核配和减数分裂，形成有性孢子的过程。产生的孢子称有性孢子。一般在生活史中只进行一次。多在生长后期。生物学意义：①真菌的有性生殖产生的结构和有性孢子具有渡过不良环境的作用。②有性生殖的杂交过程产生了遗传物质重组的后代，形成多样性的后代群体，有益于增强真菌物种的生活力和适应性。（2）有性生殖（sexualreproduction）质配到核配经历的时间长短不一。双核期不同，低等菌极短，高等均很长。双核阶段：有些高等真菌质配以后要经过一定时期才进行核配，此期间菌丝生长形成双核菌丝体。如：锈菌。1）细胞学过程质配（plasmogamy）：即带着细胞核的原生质进行配合，形成双核体（dikayon）。核配（karyogamy）：细胞核的配合。减数分裂（meiosis）：结合的核进行减数分裂变成单倍体。①游动配子配合（planogameticcopulation）：两个游动配子可以是同形的，也可以是异形的，后者两个配子中一个能动一个不能动（游动孢子（精子）与不动的雌配子囊结合）。如低等鞭毛菌。配子★质配的类型2）有性生殖的方式②配子囊接触交配（gametangialcontact）：交配的配子囊形状和大小大多有明显差异（异型配子囊），大的称雌器（雌配子囊），小的称雄器（雄配子囊）。雌、雄配子囊交配时，一方的细胞核通过受精丝（管）输入对方体内，随后无核的配子囊消解。如霜霉目真菌。③配子囊配合（gametangialcopulation）：两个配子囊相接触的壁消解，融合成一个新细胞，并在其中进行质配、核配核减数分裂，如接合菌。④授精作用（spermatization）：在性孢子器或性孢子梗上产生小型单核精子（性孢子），借昆虫、风和水等媒介传带到受精丝上或营养菌丝上，在接触点处形成小孔将孢子的内含物输入对方，完成质配的过程。如一些不产生雄器的子囊菌、禾丙锈菌及一些高等担子菌。⑤体细胞结合（somatogamy）：即菌丝直接融合完成配合。不产生任何性器官。越是高等的真菌，其性器官就越简单，甚至不分化为特殊的性器官。不同类型有性生殖示意图（性细