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第八部分人类的起源及演化一、人类的进化系统1.人科物种（hominid）：广义定义：人科的所有物种，包括现存及灭绝的狭义定义：形态特征位于现代人和黑猩猩之间，但亲缘关系与人类更近的一类生物，一般指已灭绝的物种（类人猿）2.最早的、可靠的类人猿的化石来源于非洲•7百万—6百万年；2002年Brunet等人报道的在Chad出土的乍得猿（Sahelanthropustchadensis)，形态特征位于人科物种和黑猩猩之间，是目前发现的最早的人类祖先的化石•6百万年；2001年Brunet等人报道了在肯尼亚出土的土根猿（Orrorintugenensis）雷蒙·达特:“Australopithecusafricanus,theman-apefromSouthAfrica”Nature,February7,1925•5百万—4百万年；1992-93年在Ethiopia出土，始祖阿德猿（Ardipithecusramidus，或始祖南猿Australopithecusramidus)•4百万年；1965年在Kenya出土，阿纳姆南猿（A.anamensus）•4百万—3百万年；Ethiopia出土，阿法南猿（A.afarensis）Lucy,最完整的人类祖先的化石没发现工具，脑容量小，骨骼化石的特征像猿的成分多一些，但已双腿直立，上臂长，手指卷屈，个头小2003年发现了该物种的一个幼年个体化石•2.7百万年；在非洲发现的可靠的人类祖先的化石，非洲南猿（A.africanus,或A.robustus)Lucy的复原相由美国科学家Johanson于1974年偶然发现，具40%的骨架•2.33百万年；Ethiopia出土，能(巧)人（Australopithecushabilis,orHomohabilis）脸部较平，脑容量增大不明显，在同地点发现了工具，是否相关？现一般倾向放在南猿属•2百万年；非洲出土，真人(非洲直立人)(H.ergaster)脑容量增大，更适应平地，走出非洲（OutofAfrica）•2百万年—1百万年；直立人（H.erectus）的化石发现于非洲、亚洲、欧洲中国的蓝田直立人、元谋直立人、和县直立人均有1百万年左右的历史•最早的、没有争议的智人（Homosapiens)化石的年代约为13万年3.一些已被化石及分子生物学证据所证明的事实：•人类现存的最近的近邻是黑猩猩•人类与黑猩猩有着最近的共同祖先•分子钟证据表明，人类与黑猩猩大约于6－7百万年前分开4.问题：问题一：怎么进化来的？阿法南猿(Lucy)Australopithecusafarensis非洲直立人Homoergaster尽管还存在很多缺失的环节，两个公认的关键物种：人科物种的谱系树（version1）南猿属旁人属人属始祖南猿阿法南猿阿纳姆南猿人科物种的谱系树(version2)南猿属阿德猿属旁人属人属始祖阿德猿、阿纳姆南猿具有共同的祖先人科物种的谱系树（version3）人科物种及黑猩猩在地层中出现的顺序（version4）乍得猿土根猿始祖阿德猿阿纳姆南猿Lucy？旁人属HomoKenyathropusAustralopithecus二、现代人是单系起源或多系起源？两种学说：．多地域起源（multiregionalorigin）．近期非洲起源（recentAfricaorigin）裂谷学说有关资料表明，非洲中部在1500万年前森林茂密，猿猴成群，其中也有人和猿的共同祖先。在大约800万年前，随着地质构造变化，沿红海经埃塞俄比亚、肯尼亚、坦桑尼亚一线裂开，沉降为大裂谷，而上升作用则在大裂谷的西部边缘形成了一系列的山峰。隆起的山脉改变了大气环流。裂谷西部受大西洋的影响仍维持原湿润多雨的气候，而裂谷东部因山峰的阻挡及其他因素，气候变得十分干燥，植被也由森林演变为于燥的热带草原。分布在西部的人猿的共同祖先仍生活在树上，成为今天的黑猩猩和大猩猩；分布在东部的人猿的共同祖先的后代因适应开阔的草原生活而逐渐变为“人科成员”。学说一多地域起源人的祖先约在两百万年前从非洲迁移到欧亚大陆各地的populations在自然选择的作用和遗传漂变的作用下，向不同的方向分化各地的populations之间有基因交流，使得一些适应性状，如脑容量的增加等得以扩散现代人在非洲（H.ergaster）、亚洲(H.erectus)、欧洲(H.neanderthalensis)大陆同时进化而来学说二近期非洲起源人的祖先约在两百万年前从非洲迁移到欧亚大陆不同的大陆的populations发生分化，各自进化现代人是由5-4万年前的非洲直立人的后代迁移到欧亚大陆，取代了当地的“土著人”进化而来考古工作是研究现代人类起源的一个重要环节5–4万年前非洲出土的工具及工艺品的特点，欧洲的同样的物品要比非洲晚3-4千年工艺品的迅速增加、多样化第一次出现骨针、象牙饰品和壳状物又一个考古作弊的故事（5）尼安德特人与现代智人的关系尼安德特（neandertal)人在多域起源学说中被认为是欧罗巴人的祖先a.一个尼安德特人（1856年出土），5000多个不同大陆和民族的现代人线粒体DNA的序列分析尼安德特人的基因未被“代代相传”至今最古老的序列在非洲，与现代非洲人mtDNA的变异最大是一致的从研究结果来看，尼安德特人不再是欧罗巴人的祖先b.一个尼安德特人（1980年出土）的核基因组测序•尼安德特人与现代人52－71万年前开始分化•与现代人基因组的差异约为0.5％•有可能有基因流，也有可能没有c.三个尼安德特人骨头中基因组的序列测定•尼安德特人与现代人常染色体序列的分歧约有80万年，两个人群的分开的时间约为27-44万年•尼安德特人基因组与欧亚大陆现代人相似程度高于与非洲人相似程度•尼安德特人基因曾“流向”欧亚大陆人群，现仍能分辨出约1-4%，基因流发生的时间早于欧亚人分化的时间GreenREetal.2010,Science328:710-722用不同种族现代人的线粒体全序列来寻“根”非洲人与非非洲人的分化发生在52,000-28,000年之间在非洲以外的人口在迅速扩增以前只有10,000个可交配个体Homosapiens约在200,000年前产生非洲人著名的北京人Pekingman生活在70－20万年山顶洞人（2万年左右）是其后裔问题仍然存在：•化石的年代问题•古DNA的代表性问题•现代人发达的大脑是如何演化而来的•人的进化历史上还有很多丢失的环节人类的曙光三、中国人起源与哪里？北京猿人头盖骨的发现仔细看看北京猿人的模样，眉骨高耸、嘴部突出，跟你我有明显的差别。事实上，北京猿人与现代中国人的差异还很大，完全是两个不同的种类。如何证明两者是前后继承的？“山顶洞人”连接了“北京猿人”和我们就在发现“北京猿人”头盖骨几个月后，裴文中带领队员勘查遗址的南部边界。无意中发现发掘区的西南，还有一个洞口被浮土掩盖着。就在这里，“山顶洞人”被发现了，这是不同于“北京猿人”的另一种古人类化石。简直令人难以相信，两个震惊世界的发现相距如此之近。地层年代显示，他们生活在距今3万年左右。也就是说，我们现在的模样，至少在3万年前就已经定形了。这样一来，关于中国人的来龙去脉似乎变得更加清晰了：“北京猿人”——“山顶洞人”——我们，这就是发生在中国的故事。中国人本地起源说有“人类起源于亚洲”的理论支持，又有古人类化石作证，“中国人本地起源说”应运而生。20世纪40年代，德国学者魏敦瑞提出：以中国人为代表的现代黄种人，是从“北京猿人”经“山顶洞人”进化而来。在当时，这是证据最丰富、最过硬的一种理论，学者们深信，只要对这些已经发现的人类化石做进一步的研究，就能够找到更加有力的证据。战火中断了追溯祖先的路装载化石的美国军舰被日军击沉报纸上出现了一则令人震惊的消息：北京周口店出土的猿人头盖骨化石神秘失踪中国发现的其它人类化石•1964年在陕西蓝田的发现古人类化石和石器，距今115万年。•1965年在云南省元谋县出土了两颗人类牙齿的化石，后来又找到的石器证明，元谋猿人生活在距今170万年前。•巫山出土的动物骨骼化石的分布情况很不寻常。此地还陆续出土了大量的石制品。•广东的马坝人，广西的柳江人，云南丽江人和四川资阳人，南京猿人……•广东马坝人和广西柳江人头骨化石同时兼有东亚北京猿人和欧洲尼安德特人的特征•“南京猿人”的形状和北京猿人差不多，但在代表壮年男性的2号头骨上，发现了一些新特征，初步确认有西方血统。•在云南丽江人和四川资阳人的头骨上也跟广西柳江人一样，有类似欧洲原始人的特征。•水洞沟遗址中那些较进步的石器工具，在中国的石器模式中十分罕见，不恰恰可以看做是东西方之间偶尔进行的一次技术交流吗？在众多的化石证据面前，关于东亚地区古人类进化的另一种假说得到了完善：中国的吴新智、美国的沃尔波夫、澳大利亚的桑恩联名提出“多地进化附带杂交”的新学说。具体到中国———你我的祖先是世代在这片土地上繁衍进化的，同时他们与西方的人群之间，不断地进行着基因交流。寻找人类的亚当上海复旦大学科学家金力带领的研究小组通过对12,217个东亚男性Y染色体上的单核苷酸多态位点(SNP)进行分析，发现这些东亚人群中无一例外地带有非洲人的遗传基因和标志，从而进一步支持现代人起源于非洲的观点，中国及整个东亚的现代人类也不例外。走出非洲坦普莱顿于1995年设计了一套电脑程序GEODIS，以此分析了全球各地人口的DNA序列，并试图找出人群之间的基因关系。坦普莱顿及其他研究人员重点比较了10个根据遗传特征划分的区域的人的普通染色体、性染色体、线粒体DNA.分析结果显示，人类在42万―84万年前曾走出非洲，之后又于8万―15万年前再次大规模向外迁徙。2005年，坦普莱顿将10个区域扩大到25个区域，结果发现在上述两次迁徙外，在190万年前人类就已经有了“走出非洲”的经历，称得上是最早的一次。现代人类起源研究简史1868年考古学家在法国多尔多涅地区的克罗马农洞穴里，发现了克罗马农人的化石。这批人类骨骼与早期的尼安德特人明显不同，他们可能是3.5万年前～1万年前生活在欧洲西部的晚期智人，是现代欧洲人的祖先。1932年在美国新墨西哥州的克洛维斯，科学家发现了一种约1.2万年前的尖状器。这是一批专门猎取猛犸象和野牛等大型猎物的武器，在美国其他地区和南美洲也有发现，最早的年代距今约1.3万年前。克洛维斯文化是目前发现的人类在美洲活动的最早证据。1974年在澳大利亚蒙戈湖干涸的湖床里，科学家发现了一具比较完整的男性骨架，他可能是澳大利亚最早的居民。综合目前所有研究结果估计，这名男子的生存年代大约距今6.8万年前～5万年前，因而许多科学家认为，人类首次进入澳大利亚的时间可能在6.8万年前～6.5万年前。1984年中国科学院院士吴新智与美国密歇根大学的沃尔波夫和澳大利亚国立大学的索恩共同提出了多地区进化说，主张现代人是在4个地区出现并连续进化，而且在各个地区之间都有基因交流。1986年美国科学家格林伯格根据语言、牙齿及遗传学证据，提出了关于美洲人群起源的三步迁移模型，区分印第安、纳丁及爱斯基摩--阿留申群体的来源，线粒体的研究证据也支持此模型。1987年美国加利福尼亚大学伯克利分校三位分子生物学家卡恩、斯通金和威尔逊通过对世界不同类群胎盘线粒体DNA的遗传研究发现，现代人的祖先可以追溯到生活在29万年前～14万年前的一位非洲女人，即著名的非洲夏娃。1994年巴西科学家拉尔和佛雷通过语言学、形体学和遗传学等方面的分析研究，提出现代人群最初从非洲走出来，在相对较短的时间内（最多15万年），沿着“海岸快速通道”向东进入澳大利亚。1994年根据线粒体DNA特征的分组结果，英国科学家赛克斯认为，几乎每一个有欧洲本地血统的人都是由4.5万年前迁入欧洲的7位女性祖先繁衍而来的。1997年德国慕尼黑大学的分子生物学家克林斯研究了发现于1856年的尼安德特人化石的线粒体DNA后，认为尼安德特人不可能是现代人类的直系祖先，这一研究结果支持“现代人起源于非洲的假说”。1997年美国科学家怀特率领的国