第九章植物生殖生理

第九章植物的生殖生理教学提示：1.教学目的：了解春化作用和光周期现象；了解光周期诱导开花的机理；了解花器官形成及性别分化生理；了解授粉和受精生理。2.教学重点：春化作用；光周期诱导；花器官形成及性别分化生理；授粉和受精生理。3.教学难点：春化作用机理；光周期及其诱导作用；花器官发育的分子机理；授粉机理。第九章植物的生殖生理9.1幼年期与花熟状态9.2春化作用9.3光周期9.4光周期诱导开花的假说9.5春化和光周期理论在生产实践中的应用9.6花器官形成及性别分化生理9.7授粉和受精生理开花的控制因素开花完成幼年期发育适当温度处理(低温春化)适当光周期处理充足的营养满足其他条件9.1幼年期与花熟状态不论是一年生、二年生或多年生植物都必须达到一定的生理状态后，才能感受所要求的外界条件而开花。植物所具有的能感受环境条件而诱导开花的生理状态被称为花熟状态。花熟状态是植物从营养生长转入生殖生长的标志。通常将植物达到花熟状态之前的营养生长时期称为幼年期。幼年期的长短，因植物种类不同而有很大的差异。缩短幼年期的措施加速营养体生长(连续光照、环割，外施生长素等)抑制营养体生长(生长抑制剂、熏蒸、摘心、打顶)缩短幼年期开花9.2春化作用9.2.1春化作用的发现9.2.2春化作用的条件9.2.3春化作用的时期和部位9.2.4春化作用刺激的传导9.2.5春化作用的生理生化变化9.2.6春化作用的机理9.2.1春化作用的发现我国古代的七九闷麦法实现春麦冬播。1918年，加斯纳（Gassner）用冬黑麦进行试验时发现，冬黑麦在萌发期或苗期必须经历一个低温阶段才能开花，而春黑麦则不需要。1928年，李森科（Lysenko）将吸水萌动的冬小麦种子经低温处理后春播，发现其可在当年夏季抽穗开花，他将这种处理方法称为春化。什么是春化作用？吸水萌动井中低温49天春季播种夏初抽穗开花七九闷麦法春化作用(vernalization)这种低温诱导促使植物开花的作用称春化作用(vernalization)。实现春化作用的条件有哪些？9.2.2春化作用的条件1.低温是春化作用的主要条件。有效温度的范围和低温持续的时间随植物的种类和品种而不同。一定的期限内，春化的效应会随低温处理时间的延长而增加。换言之：低温处理时间越长，春化效果越好，越容易实现开花。不同类型小麦和油菜的春化数据植物类型春化温度范围（0C）春化时间(天)小麦冬性半冬性春性0~33~68~1540~4510~155~8油菜冬性半冬性春性0~55~1515~2020~4020~3015~20去春化作用在植物春化过程结束之前，如将植物放到较高的生长温度下，低温的效果会被减弱或消除，这种现象称去春化作用或解除春化。一般解除春化的温度为25～40℃。通常植物经过低温春化的时间愈长，则解除春化愈困难。当春化过程结束后，春化效应则很稳定，不会被高温所解除。再春化作用大多数去春化的植物返回到低温下，又可重新进行春化，而且低温的效应是可以累加的，这种解除春化之后，再进行的春化作用称再春化作用。2.水分、氧气和营养春化作用除了需要一定时间的低温外，还需要适量的水分、充足的氧气和作为呼吸底物的营养物质。处理结果结论萌动种子缺氧低温处理无春化效果(不能开花)干燥去除胚乳3.光照许多植物在感受低温后，还需经长日照诱导才能开花。如天仙子植株，在较高温度下不能开花，经低温春化后放在短日照下，也不能开花，只有经低温春化后且处于长日照的条件下植株才能抽薹开花由此看来，春化过程只是对开花起诱导作用，还不能直接导致开花。某些植物的春化作用可以用光周期效应来代替。例如：黑麦（冬性植物）用短日照处理，可代替低温春化。9.2.3春化作用的时期和部位春化的时间因植物种类而异。一般植物在种子萌发后到植物营养体生长的苗期都可感受低温而通过春化。感受低温的部位是茎尖生长点。更准确地说：植物体的分生组织。感受低温的部位例如：栽培于温室中的芹菜，只要对茎尖生长点进行低温处理，就能通过春化；如果把芹菜栽培在低温条件下，而茎尖却给予25℃左右的温度，植株则不能通过春化。月见草：6-7片真叶时，才通过低温春化。冬小麦：吸水膨胀后即可接收低温春化。9.2.4春化作用刺激的传导例如：将烟草已春化的芽移植到未春化的植株上，则未春化的植株上长出的枝梢将开花。这说明通过低温处理的植株可能产生了某种可以传递的物质，并通过嫁接传递给未经春化的植株，而诱导其开花。9.2.5春化作用的生理生化变化植物在通过春化作用的过程中，虽然在形态上没有发生明显的变化，但是在生理生化上发生了深刻的变化，包括呼吸代谢，核酸和蛋白质代谢，以及涉及到有关基因的表达。赤霉素与春化作用许多需春化的植物，如二年生天仙子、白菜、甜菜和胡萝卜等不经低温处理就只长莲座状的叶丛，不能抽薹开花；但使用赤霉素却可使这些植物不经低温处理就能开花。左:对照；中：GA处理；右:低温春化9.2.6春化作用的机理梅尔彻斯（Melchers）和兰（Lang）提出如下假说：春化作用由两个阶段组成，第Ⅰ阶段是前体物在低温下转变成不稳定的中间产物；第Ⅱ阶段是不稳定的中间产物再在低温下转变成能诱导开花的最终产物。这种不稳定中间产物如遇高温会被破坏或分解，所以若在春化过程中遇上高温，则春化作用会被解除。前体物质中间产物最终产物低温低温分解高温完成春化解除春化第Ⅰ阶段第Ⅱ阶段9.3光周期9.3.1光周期现象的发现9.3.2光周期的反应类型9.3.3光周期刺激的感受和传导9.3.4光周期诱导9.3.5光对暗期的中断效应9.3.6光敏色素与开花诱导9.3.1光周期现象的发现自然界一昼夜间的白天与黑夜的交替称为光周期（photoperiod）。植物的开花、休眠和落叶，以及鳞茎、块茎、球茎等地下贮藏器官的形成都受昼夜长度的调节。植物对昼夜长度发生反应的现象称为光周期现象（photoperiodism）。北半球不同纬度地区昼夜长度的季节变化日照长短与植物开花在夏季用黑布遮盖，人为缩短日照长度，烟草就能开花；冬季在温室内用人工光照延长日照长度，则烟草保持营养状态而不开花。光周期的发现，使人们认识到：光不但为植物光合作用提供能量，而且还作为环境信号调节着植物的发育过程，尤其是对成花诱导起着重要的作用。9.3.2光周期的反应类型1.长日植物（long-dayplant，LDP）2.短日植物（short-dayplant，SDP）3.日中性植物（day-neutralplant，DNP）4.长-短日植物5.短-长日植物6.中日性植物基本类型其他类型1.长日植物（long-dayplant，LDP）指在24h昼夜周期中，日照长度长于一定时数，才能成花的植物。对这些植物延长光照可促进或提早开花，相反，如延长黑暗则推迟开花或不能成花。属于长日植物的有：小麦、大麦、黑麦、油菜、菠菜、萝卜、白菜、甘蓝、芹菜、甜菜、胡萝卜、金光菊、山茶、杜鹃、桂花、天仙子等。典型的长日植物天仙子必须满足一定天数的8.5～11.5h日照才能开花，如果日照长度短于8.5h它就不能开花。日照时数2.短日植物（short-dayplant，SDP）指在24h昼夜周期中，日照长度短于一定时数才能成花的植物。对这些植物适当延长黑暗或缩短光照可促进或提早开花，相反，如延长日照则推迟开花或不能成花。属于短日植物的有：水稻、玉米、大豆、高粱、苍耳、紫苏、大麻、黄麻、草莓、烟草、菊花、秋海棠、腊梅、日本牵牛等。如菊花须满足少于10h的日照才能开花。3.日中性植物（day-neutralplant，DNP）这类植物的成花对日照长度不敏感，只要其他条件满足，在任何长度的日照下均能开花。如月季、黄瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、君子兰、向日葵、蒲公英等。4.长-短日植物（long-shortdayplant）这类植物的开花要求有先长日后短日的双重日照条件，如大叶落地生根、芦荟、夜香树等。5.短-长日植物（short-longdayplant）这类植物的开花要求有先短日后长日的双重日照条件，如风铃草、鸭茅、瓦松、白三叶草等。这两类植物的花诱导和花器官形成分为明显的前后两个过程。双重日长植物长-短日植物短-长日植物开花开花6.中日性植物（intermediate-daylengthplant）只有在某一定中等长度的日照条件下才能开花，而在较长或较短日照下均保持营养生长状态的植物，如甘蔗的成花要求每天有11.5～12.5h日照。不开花不开花开花临界日长是指昼夜周期中诱导植物开花的极限日照长度，即诱导短日植物开花所必需的最长日照时数或者诱导长日植物开花所必需的最短日照时数。对长日植物来说，当日照时数大于临界日长时就能诱导开花，并且日照时数越长植物开花越早；对短日植物来说，当日照时数小于临界日长时就能诱导开花，并且日照时数适当缩短可使植物开花提早，但是日照时数太短会导致植物光合太差，营养不良而不能开花。日照时数临界暗期临界暗期（criticaldarkperiod），这是指在光暗周期中，短日植物能开花的最短暗期长度或长日植物能开花的最长暗期长度。诱导长日植物开花需要短暗期；诱导短日植物开花需要长暗期。9.3.3光周期刺激的感受和传导1.植物在适宜的光周期诱导后，发生开花反应(诱导开花)的部位是茎尖生长点，然而感受光周期的部位却是植物的叶片。短日植物菊花：LD长日照；SD短日照LDLDLDSDSDSD2.光周期刺激的传递苏联学者柴拉轩用嫁接实验来证实叶片和茎尖之间的光周期刺激传递：将5株苍耳嫁接串连在一起，只要其中一株的一片叶接受了适宜的短日光周期诱导，即使其它植株都在长日照条件下，最后所有植株也都能开花。利用环割或蒸汽处理叶柄或茎，干扰或阻止韧皮部的运输，可延迟或抑制开花，这表明开花刺激物质传导的途径是韧皮部。9.3.4光周期诱导植物在达到一定的生理年龄时，经过足够天数的适宜光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然能保持这种刺激的效果而开花，这叫做光周期诱导。换言之，多数情况下，花芽的分化并不出现在光周期诱导的当时，而是出现在诱导之后。不同植物通过光周期诱导的天数不同，短于其诱导周期的最低天数时，不能诱导植物开花；而增加光周期诱导的天数则可加速花原基的发育，花的数量也增多。光周期诱导（3月）花芽分化（5月）冬小麦9.3.5光对暗期的中断效应暗期对苍耳开花的决定作用图中数字为光照和暗期(有括号)的小时数短日植物苍耳：临界日长15.5小时临界暗期的决定作用在植物的光周期诱导成花中，暗期的长度是决定植物成花的决定因素，尤其是短日植物，要求满足超过临界夜长的连续黑暗。如果用短时间的黑暗打断光期，并不影响光周期成花诱导，但如果用闪光处理中断暗期，则使短日植物不能开花，而继续营养生长；相反，却诱导了长日植物开花。若在光期中插入一短暂的暗期，对长日植物和短日植物的开花反应都没有什么影响。暗期间断对开花的影响红光的暗期中断效应用不同波长的光来进行暗期间断试验，结果表明，无论是抑制短日植物开花或诱导长日植物开花都是红光最有效。红光的暗期中断效应可被远红光所抵消，并且随着红光和远红光的交替处理，开花反应多次逆转，植物最终开花与否取决于最后一次的照光。光暗闪光红营养生长开花红-远开花营养生长红-远-红营养生长开花短日植物长日植物开花营养生长9.3.6光敏色素与开花诱导短日植物开花要求：暗期前期为高Pfr反应，暗期后期为低Pfr反应。长日植物开花要求：暗期前期为低Pfr反应，暗期后期为高Pfr反应。06121824hPfr长日植物短日植物9.4光周期诱导开花的假说9.4.1成花素假说9.4.2开花抑制物假说9.4.3光敏色素假说9.4.4碳氮比理论9.4.1成花素假说成花素=赤霉素+开花素赤霉素是长日植物开花的限制因子，开花素是短日植物开花的限制因子赤霉素开花素结果长日植物长日照有有开花短日照无有不开花短日植物长日照有无不开花短日照有有开花日中性植物有有开花9.4.2开