植物的化感作用

一、化感作用的概念植物群生在自然环境中，既受到气象因子包括温度、光照、水分、气体等的影响，也受到生物因子如其它植物、昆虫与病原微生物、其它动物的影响。植物群生在一起，存在着相互作用（interference），其中关系可分为两个方面：一是对环境生长因素（如水、肥、光）的竞争，称为allelospoly——相互竞争或争夺；二是通过向环境释放化学物质，影响周围环境，称为allelopathy——化感作用，也称为它感作用、相生相克或异株克生作用。化感作用在自然界中是普遍存在的早在2000年前,人们就已发现,黑胡桃树下其它高等植物如苹果、松、杂草等不能生长,而其它树下杂草丛生,此现象无法用竞争来解释.1925年Ｍａｓｓｅｙ从黑胡桃树干开始直到27米远种植番茄和苜蓿,发现16米以内的植株全部死亡,以外的则生长良好,且死亡线与黑胡桃根的分布线一致.1955年Ｂｏｃｌｅ分离并鉴定其化学物质为胡桃醌.1935年阿莫索娃观察到:在不通风的房内,一瓶中插盛开的丁香,另一瓶中插盛开的铃兰,发现丁香花朵迅速萎蔫,而若把丁香换为蔷薇则无变化.因此可看出某些花朵的芳香物能对其它植物的花朵起作用这些现象不能用其它机制来解释，是化感作用的表现有的场合下把化感作用视作植物之间、植物与微生物之间的化学通讯或信号传递：根瘤菌和豆科植物共生，根瘤菌的生长、结瘤受到种子和根的分泌物（如类黄酮）的刺激，根瘤菌产生的化学信号也改变根的生长方式；寄生杂草Strigaasiatica（独角金）的种子萌发和一些发育阶段的启动需要寄主植物的化学信号——根分泌的Strigol；昆虫啃食一株植物时，引起邻近植株的生化变化，从而产生防卫反应。这是由于受伤组织产生由空中传递的化学信号，有证据说明是挥发性的茉莉酸甲酯（Jasmonicacid-methylester，JA-ME）。相生相克研究的进展，推动了植物种间关系理论的发展，并在作物增产、森林抚育、植物保护、生物防治、医药卫生等方面日益显示出潜在的价值。二、化感效应——化感作用对植物生长和分布的影响（一）植物自然分布和演替陆生植物的化感作用是植物适应环境长期进化的一种机制，这种机制一般是在植物个体或群体所需正常生长的资源不足的区域或时段得到加强。植物适应环境的多样性，决定了其化感物质种类、产生、释放和作用途径的多样性，如酚类的水溶物质在较潮湿的气候中显得更为重要；萜类的挥发物质在某些干燥的气候下显得更为重要。在一株或一群植物周围出现“白地”是常见的化感现象——争夺生存空间。人们早就观察到生态环境中存在一种植物抑制另一种或多种植物生长的现象，如洋槐树抑制多种杂草的生长，榆树可使栎树发育不良，栎树、白桦可排挤松树，许多植物都不能生长在胡桃树荫下，薄荷属和艾属植物分泌的挥发油阻碍豆科等植物幼苗的生长；另一方面，某些植物对另一些植物则有相互促进的作用。如皂荚与七里香、黄栌与鞑靼槭，它们在一起生长时，植株高度会显著增加。在一定的生态环境中，每种植物在长期进化过程中与周围的植物相生相克，产生稳定平衡的共生关系，形成特定的植物群落和分布。如果打破这种稳定，会改变植物的生态分布，可对人类的生产与生活产生巨大的影响。如原产于墨西哥的菊科泽兰属植物紫茎泽兰（Eupatoriumadenophorum）在当地是一种普通植物，但从华南地区传入我国后，失去了原产地其它植物的克制，在我国疯狂繁殖生长，而紫茎泽兰产生的9-酮-泽兰酮等几十种化感化合物严重克制了我国本地植物的生长，对农业生产产生了极大的危害。滇池的水葫芦上个世纪我国引进的水葫芦（Eichhorniacrassipes）也有这种情况。形成所谓的“生态入侵”。钱塘江的水葫芦上海外滩遭水葫芦侵袭（2007）植物演替植物演替受化感作用调控。Rice观察美国Oklahoma瘠地抛荒后植物自然演替的顺序：开始2～3年内生长一些一年生野草，随后较长时间（约12年）一种一年生三芒草占优势，然后它又让位于草原丛生草类Schizachyriumscoparius。野草阶段延续不长是由于自毒，它们释放的莨菪亭、绿原酸、鞣酸和许多肉桂酸与苯甲酸的酚衍生物降低了自身的生存能力；三芒草对这些化感物质忍耐力较强；最后竞争生存的植物对硝化作用的克制较烈。（二）农业生产中的化感作用化感作用在作物生产中广泛存在。作物种间的化感作用表现在有利和有害两个方面，但有害的抑制作用为大多数，很多能表达种间化感作用的作物同样具有种内的化感作用即自毒作用。农业生产中的化感作用主要表现在作物与作物之间、作物与杂草之间，存在以下几个方面的作用：一是作物与作物之间的克制。如小麦和冬黑麦、番茄和黄瓜、番茄和芜菁、番茄和茄子、葱和菜豆、卷心菜和油菜等都是难以共生的作物。十字花科作物表现出不同程度的化感作用，因为它们释放的硫甙化合物能够水解而产生有强烈植物毒性的异硫氰酸酯类化合物；番茄的根能分泌出单宁等酚酸类化感物质对临近作物的生长发育产生不良影响。如洋葱与胡萝卜、马铃薯与菜豆、小麦与豌豆、大豆与蓖麻、紫罗兰与葡萄等同种,可促进生长,提高产量品质;而黄瓜与番茄、荞麦与玉米、高梁与芝麻、甘蔗与芹菜、水仙与铃兰、榆与栎、白桦与松树同种则互相抑制，降低产量。二是杂草与作物之间的克制。过去一直认为作物与杂草之间的关系是竞争问题，即竞争空间和资源而影响作物的生长。事实上，作物与杂草之间的化学关系非常明显，化感作用是一个不可忽视的因子。在陆生植物中，具有化感、抗虫和动物拒食作用往往是一些恶性杂草的特征，通过释放次生物质来影响周围生物生长和生活是其在生存竞争中取得优势的重要原因。温带杂草鸭舌草终年生长的根系释放到环境中的酚酸和水溶性的糖甙黄酮化合物对许多作物的生长产生克制，对豆科植物产生更严重的抑制作用；我国南方重要杂草胜红蓟的水溶物和挥发物对禾本科、十字花科、豆科、百合科等常见作物的种子萌发和幼苗生长产生显著的抑制作用。另外，作物也可抑制杂草生长，如白羽扇豆和玉米的分泌物对藜和反枝苋有害，小麦、燕麦和大麦强烈抑制田芥菜的生长等。三是植物自毒作用。作物化感作用一个显著的特点就是种内产生的自毒作用，几乎每一个化感作物都产生不同程度的自毒效应。无论是小麦的活体植株还是残株的水溶物，都能抑制自身的种子萌发和幼苗生长；苜蓿活体和残株可向土壤释放自毒物质，产生较为持久的毒性，影响后续苜蓿的生长；生姜、高粱、绿豆和芦苇等都有自身毒害的效应。植物产生的化感化合物有一些对同种植物有克制作用，甚至对本株不利，这称为自毒（antotoxicity）。连作障碍虽然作物可从活体释放自毒物质，但绝大多数自毒物质的产生，主要是作物残株经土壤微生物的作用不断产生并能积累到足以对作物产生毒害的浓度。因此，作物残株在土壤中的降解可能是作物自毒或连作障碍的主要原因。四是相生现象。虽然作物种间的化感作用大多表现为有害的抑制作用，但种间相互有益的相生现象也是存在的。一种作物对另一些作物或自身显示化感抑制作用，但也能同时对部分作物显示化感促进作用。大豆与玉米间存在着有益的化感作用，大豆地中种植玉米可提高玉米产量；花生根分泌物对水稻、玉米、萝卜、黑麦草等的生长有显著促进作用；小麦和豌豆、马铃薯和菜豆、洋葱和甜菜彼此有相互促进的作用。有些杂草也能促进作物的生长：如苜蓿切碎后施入土壤能刺激番茄、黄瓜、莴苣等植物生长，苜蓿中对作物生长起刺激作用的化感物质被鉴定为三十烷醇；小麦和麦仙翁（分泌麦仙翁素）混作使小麦增产；藜和反枝苋的分泌物能刺激白羽扇豆的生长；红车轴草能增加马铃薯的产量。种子保存种子中（种皮或其它组织）存在的化感化合物有防止种子被微生物腐蚀的功能，也是引起深休眠的因素。靠化感化合物许多植物的种子能在土壤中存活几十乃至上百年。许多种子中存在的不饱和内酯和酚类化合物是有效的抗微生物剂，酚类、类黄酮及其糖苷和丹宁是抑制萌发的物质。（二）高等植物与微生物的化感作用植物和微生物之间通过化学物质为媒介的化学关系是普遍存在的，植物与微生物之间也必然存在着相互的化感作用。高等植物能够产生抗菌的次生物质很久以前就被证实，如柳树中的水杨酸。在许多情况下，尤其在土壤中，植物释放的化感物质对细菌、真菌、和其他微生物的影响远远超过对临近植物的影响，如很多植物释放到环境的酚酸、萜类等化感物质，不仅是对临近的高等植物，而且对微生物都产生化感作用。反之，许多真菌和细菌也可以通过释放化感物质影响植物的生长发育。在高等植物和微生物间的化感作用中，相生的正相刺激作用也是存在的，尤其是微生物对高等植物有较多的正相刺激作用。我们熟知的豆科植物的根瘤菌是促进植物生长的，根瘤菌的生长、结瘤受到种子和根的分泌物（如类黄酮）的刺激，根瘤菌产生的化学物质改变根的生长方式。三、化感物质及其作用机制化感作用是植物通过向环境释放化感物质而实现的，因此，化感物质在认识和评价植物化感作用中占据中心位置。化感物质（allelochemical）亦称为克生物质、他感化合物，有人对它下的定义是：生物体产生的所有非营养性物质，能影响其它植物的生长、健康、行为或群体关系。绝大多数化感物质都是次生物质，植物产生和释放化感物质的理论基础是植物的次生代谢。它们主要通过次生代谢途径如莽草酸途径和乙酸途径而产生。（一）化感物质及其种类Rice等把化感物质归为15类：⑴水溶性有机酸、直链醇、脂肪族醛和酮；⑵简单不饱和内酯。展开青霉素、仲山梨酸、原白头翁等；⑶长链脂肪酸和聚乙炔；⑷醌类。醌是酚类化合物中的一大类；⑸简单酚、苯甲酸及其衍生物；⑹肉桂酸及其衍生物；⑺香豆素类；⑻类黄酮；⑼单宁；⑽萜类和甾类化合物；⑾氨基酸和多肽；⑿生物碱和氰醇；⒀硫化物和芥子油苷；⒁嘌呤和核苷；⒂其他化合物。（二）主要化感物质的特点高等植物体内糖甙分子是各类有机物质包括化感物质的普遍存在形式，尤其在果实、树皮、根中糖甙含量很高。糖甙和水解酶共存于植物细胞的不同部位，一旦细胞损伤破坏，糖甙与酶接触将发生水解作用。细胞内的次生物质作为甙元与糖结合形成糖甙就不具有或显著降低其生物活性，使含有大量化感次生物质的植物组织不至于受害。许多次生物质都可以形成糖甙分子，如酚甙、黄酮甙、蒽醌甙、强心甙、皂甙、香豆素甙、氰甙、硫甙、生物碱甙和环烯醚萜甙等等。高等植物的化感物质主要是酚类、类萜、含氮化合物以及聚乙炔和香豆素等次生物质。从目前的研究结果来看，酚类和类萜两类次生物质是高等植物的主要化感物质，酚类和萜类这两类次生物质是水溶性和挥发性物质的典型，许多含氧萜类物质在水中也有足够的溶解度。酚类是一类主要的化感物质，至今证明的酚类化感物质数量比所有其他类型化感物质的总量还要多。酚类包括简单苯酚类、羟基苯甲酸和肉桂酸衍生物、黄酮类、醌类和单宁五大类。酚类由于分子结构中至少有一个苯羟基，因而在生物体中容易作为甙元和糖配体结合形成糖甙分子。另一方面苯羟基与碱或金属离子也容易形成盐，两者都能增加酚类化感物质的水溶性。许多酚类物质都和糖或硫酸根形成低活性的水溶性酯类大分子存在于植物细胞的液泡中，当释放到环境中才水解成活性的酚类化感物质，而且大多数酚类分子会进一步氧化成活性更强的醌类化感物质。萜类是第二大类化感物质。单萜和倍半萜多具有挥发性，它们不仅具有昆虫引诱、忌避、信息传递等效应，而且也能杀菌和抑制临近植物。灌木显示的化感效应主要是由于挥发性的单萜和倍半萜引起的。萜类内酯化合物的化感效应是显著的，许多萜类内酯在水中的溶解度适中，既不易被雨水冲洗消失，又能缓慢溶解释放而表现有效的化感作用浓度。香豆素是一类普遍存在的化感物质，伞形科、豆科、茄科和芸香科等植物往往合成大量的香豆素，香豆素在这些植物体内是以糖甙形式存在的，香豆素甙进入环境后，可在土壤媒介的作用下，内酯环打开而形成盐或羧基，从而发挥化感效应。（三）化感作用的作用机制从本质来讲，一种植物通过化学物质来影响另一种植物的生长发育，就是化感物质对植物的生理生化过程的影响。总的来说，化感物质通过干扰初级代谢过程和生长调节系统来起作用。大多数化感物质影响细胞膜、能量代谢过程，少部分化感物质只影响某一特定酶促过程。化感物质的主要作用机制包括以下几方面。①影响细胞的生长与分化。如仲山梨酸