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2.放线菌—Actinomycetes本节提要：概念放线菌的基本形态及构造放线菌的生活史和繁殖放线菌的主要属放线菌的培养特征２、放线菌Actinomyces2.1概念是一类主要呈菌丝状生长和以孢子繁殖的陆生性较强的原核生物.“介于细菌与丝状真菌之间又接近细菌的一类丝状原核生物”细胞构造、细胞壁的化学成分等放线菌实际上是属于细菌范畴内的原核微生物，只不过其细胞形态为分枝状菌丝。放线菌是具有菌丝、以孢子进行繁殖、革兰氏染色阳性的一类原核微生物，属于真细菌范畴。与细菌相同放线菌菌落中的菌丝常从一个中心向四周辐射呈放射状生长，并因此而得名。分布：广泛分布在含水量较低、有机物丰富、呈微碱性的土壤中。泥土所特有的泥腥味，主要由放线菌产生的土腥味素（geosmin）所引起。估计每克土壤中约含放线菌孢子107个。应用：放线菌对人类最突出的贡献就是它能产生大量的、种类繁多的抗生素。放线菌还是酶类、维生素的生产菌；有的放线菌有固氮能力；放线菌在自然界物质循环中也起着重要作用，由于它们具有较强的分解复杂有机物的能力，对于土壤肥力的提高也有重要作用。危害：只有极少数放线菌对人类构成危害，某些Actinomyces（放线菌属）菌种引起动物放线菌病（皮肤、脑、肺和足部感染），某些Nocardia（诺卡氏菌属）引起人和动物的诺卡氏菌病；还有少数放线菌能引起植物病害。2.2.1放线菌的形态2.2放线菌的形态构造★现以典型的放线菌—链霉菌为例来说明放线菌的一般形态结构。菌丝根据形态和功能不同可分为：基内菌丝(Substratemycelium）气生菌丝(Aerialmycelium)孢子丝(Reproductivemycelium)种类繁多,形态各异,菌丝细胞在培养生长阶段无横隔膜,故一般都呈多核的单细胞状态.气生菌丝发育到一定阶段，其上可分化出形成孢子的菌丝，即孢子丝，又称产孢丝或繁殖菌丝。其形状和排列方式因种而异，常被作为对放线菌进行分类的依据。营养菌丝发育到一定阶段，伸向空间形成气生菌丝，叠生于营养菌丝上，可覆盖整个菌落表面。在光学显微镜下观察，颜色较深，直径较粗（1-1.4µm），有的产色素。匍匐生长于培养基内，吸收营养，一般无隔膜，不断裂，直径0.2-0.8µm，长度差别很大，有的可产生色素。1、营养菌丝(基内菌丝,基丝,初级菌丝体)2、气生菌丝(二级菌丝体)3、孢子丝放线菌孢子丝类型：单轮生螺旋状放线菌孢子丝的显微图片:Coiledaerialhyphae其它放线菌所特有的形态构造：◆基内菌丝会断裂成大量杆菌状的放线菌诺卡氏菌属◆形成孢子囊产生孢囊孢子链孢囊菌和游动放线菌◆在菌丝顶端形成少量孢子小单孢菌、小双孢菌和小四孢菌链霉菌属放线菌属小单胞菌属诺卡氏菌属链孢囊菌属放线菌菌丝细胞的结构基本上与细菌相似:(1)细胞壁主要也由肽聚糖组成,但各种放线菌细胞所含肽聚糖的成分有所不同.(2)含胞壁酸、二氨基庚二酸，不含几丁质、纤维素.(3)菌丝细胞革兰氏染色一般呈阳性。2.2.2放线菌菌丝细胞的结构横隔分裂缩缢分裂分生孢子孢子囊孢子无性孢子（主要）菌丝片段放线菌的繁殖最常见，如链霉菌属等大多数种类如孢囊链霉菌属或游动放线菌属任何菌丝片段：各种放线菌２.３放线菌的生长与繁殖孢子在适宜的条件下萌发，长出1-3个芽管营养菌丝气生菌丝繁殖菌丝（孢子丝）孢子丝释放孢子链霉菌属固体培养基：液体培养基：群体特征2.4放线菌的群体特征培养液中球珠状菌丝团使培养液清而不混浊致密、干燥、多皱、小而不蔓延、不易挑起，表面有放射状沟纹.放线菌的菌落形态2.5工业上有重要的放线菌属它的分类主要以形态结构为依据。(1)链霉菌属（Streptomyces)抗生素主要由放线菌产生，而其中90%由链霉菌属产生。孢子丝和孢子的形态因种而异，这是链霉菌属分种的主要识别性状。形态：有营养菌丝、气生菌丝和孢子丝（形成分生孢子）、无横隔、多核著名的、常用的抗生素（链霉菌的次生代谢产物）：链霉素、土霉素抗肿瘤的博莱霉素、丝裂霉素抗真菌的制霉菌素，抗结核的卡那霉素能有效防治水稻纹枯病的井冈霉素等(2)诺卡氏菌属（Nocardia）又称原放线菌属（Proactinomyces)只有营养菌丝无气生菌丝形态：以横隔分裂方式形成孢子横隔膜能生产的抗生素：利福霉素地中海诺卡氏菌春日霉素星状诺卡菌(3)放线菌属（Actinomyces)放线菌属多为致病菌有横隔，可断裂成“V”形或“Y”形体只有营养菌丝，无气生菌丝，也不形成孢子形态：(4)小单孢菌属（Micromonospora)无横隔膜，不断裂形态：有营养菌丝，无气生菌丝营养菌丝上长出很多分枝小梗，顶端着生一个孢子厌气菌或兼性厌气菌庆大霉素绛红小单孢菌和棘孢小单孢菌(5)链孢囊菌属(Streptosporangium)能形成孢子囊和孢囊孢子或形成螺旋孢子丝最显著特点：可产生广谱抗生素粉红链孢囊菌多霉素抑制革兰氏阳性细菌、阴性细菌、病毒甚至肿瘤绿色链孢囊菌绿菌素抑制细菌、霉菌、酵母菌（6）游动放线菌属（Actinoplanes)营养菌丝隔膜有或无没有或极少气生菌丝体以孢子囊孢子繁殖，孢囊形成于营养菌丝体上或孢囊梗上形态：单细胞呈球状、杆状或螺旋状，直径或宽度一般小于1μm没有完整的核，无线粒体等细胞器，属原核微生物细胞壁含胞壁酸，二氨基庚二酸，不含纤维素和几丁质长于培养基表面，有各种形状，易跳取主要为裂殖中性或微碱性除抗真菌抗生素外，一般敏感阳性或阴性单细胞菌丝体，有气生菌丝和基内菌丝之分，直径与细菌相似，但菌体比细菌大与细菌同与细菌同菌落一般紧密而小，菌丝深入培养基内，有皱折，难挑起孢子、孢囊孢子和菌丝孢子与细菌同与细菌同阳性特征细菌放线菌细胞形态细胞结构细胞壁生长pH值繁殖方式菌落形态对抗生素和噬菌体革兰氏染色反应放线菌与细菌比较基本概念旧名蓝藻或蓝绿藻（blue-greenalgae），分布广泛，是一类进化历史悠久、革兰氏阴性、无鞭毛、含有叶绿素a、能进行产氧型光合作用的大型原核生物。通常3～10μm，最大60μm。以前曾归于藻类，因为它和高等植物一样具有光和色素----叶绿素a，能进行产氧型光合作用。原核，无叶绿体，70S核糖体，细胞壁中有肽聚糖（因而对青霉素和溶菌酶敏感）,并含二氨基庚二酸，革兰氏染色反应阴性，因此现在将蓝细菌归属于原核微生物。3.蓝细菌(Cyanebacteria)（原称蓝藻或蓝绿藻）意义：蓝细菌较古老，21亿～17亿年前形成，使地球从无氧到有氧，对好氧生物出现具有重大意义。重大经济价值，如：发菜念珠蓝细菌、普通木耳念珠蓝细菌、盘状螺旋蓝细菌、最大螺旋蓝细菌等，后两种被开发为“螺旋藻”产品。120多种有固氮作用不利方面：湖泊富营养化和海水赤潮，有的产毒素致癌。蓝细菌特点1.分布广。河流、湖泊、海洋等水体或与植物共生;2.形态差异大3.细胞中有叶绿素a，进行产氧型光合作用4.营养简单，对环境条件的要求非常宽泛,有“先锋生物”之称.多数固氮;5.能分泌粘液层，抵抗干旱6.有的有气泡，使之漂浮在水体光线充足地方7.构造与G—相似，含叶绿素、藻胆素和固定CO2羧酶体。细胞形态多样，大体分：1）二分裂产生的单细胞，如：粘杆蓝细菌属2）复分裂产生的单细胞，如：皮果蓝细菌属3）异形胞的菌丝，如：鱼腥蓝细菌属4）无异形胞菌丝，如：颤蓝细菌属5）分枝状菌丝，如：飞氏蓝细菌属蓝细菌细胞形态异形胞（heterocyst）：一般存在于成丝状生长的种类中，位于细胞链的中间或末端，数目少而不定。光学显微镜下壁厚、色浅，与邻近细胞间有孔道相通。固氮场所。静息孢子：厚壁细胞，休眠构造，可以萌发成营养体。链丝段（hormogonia）：长形细胞断裂而成的短片段，具有繁殖功能。蓝细菌细胞的几种特化形式无CW，介于独立生活和细胞内寄生之间的最小型原核生物。人或动物的致病菌，引起组织培养污染。有些是腐生种类。生活在污水、土壤或堆肥。侵染植物的称为类支原体（Mycoplasma-likeorganisms,MLO）支原体（Mycoplasma）病原微生物：立克次氏体，枝原体，衣原体1.细胞很小，150～300nm，光镜勉强可见2.形成菌落小，0.1---1mm,呈现“油煎蛋”形菌落3.无CW，G－、形态易变、过滤除菌其有滤过性，对渗透压敏感。CM含甾醇4.二分裂和出芽繁殖5.可在营养丰富的培养基上人工培养。6.在好氧和厌氧条件下都可生长。7.基因组小，为大肠杆菌的1/4~1/5，0.6～1.1Mb8.对抑制蛋白合成和破坏含甾体CM的抗生素敏感特点：支原体（Mycoplasma）无CW，柔软，可以通过细菌滤器1909年美国医生Ricketts发现，专性寄生真核细胞的G－。立克次氏体（Rickettsia）H.T.Ricketts1909年，首次发现斑疹伤寒的病原体，并因研究此病而牺牲，1916年人们以他的名字命名这类病原体作为纪念。人类斑疹伤寒、Q热等的病原体，寄生虱、蚤消化道上皮细胞1）Cell较大，直径0.3～0.6×0.8～2.0μm，光镜可见；2）形态多样，球状、杆状、丝状；3）有CW，G-反应；4）专性寄生，常见寄主：跳蚤、螨虫、虱子等节肢动物5）二分裂繁殖；6）对四环素、青霉素等抗生素敏感；7）产能途径不完整；8）对热敏感；9）可培养在鸡胚、敏感动物的组织培养物上；10）基因组小，如普氏立克次氏体1.1Mb立克次氏体（Rickettsia）特点立克次氏体（Rickettsia）的传播主要以节肢动物（虱、蜱、螨等）为媒介，寄生在它们的消化道表皮细胞中，然后通过节肢动物叮咬和排泄物传播给人和其他动物。真核细胞内专性能量寄生的G－菌。衣原体（Chlamydia）在宿主细胞内观察到的衣原体微菌落（microcolony）1）有细胞构造2）含RNA和DNA3）有CW（无肽聚糖）4）缺乏产能酶系，需严格寄生5）二分裂繁殖6）对抑制细菌的抗生素和药物敏感7）只能鸡胚、小鼠腹腔或Hela活体培养衣原体（Chlamydia）特点衣原体的生活史十分独特。具有感染力的细胞称作原体。可通过吞噬作用进入细胞，生长并转化成无感染力的始体，在细胞内繁殖，又重新转化成原体，释放出细胞，感染新的宿主。(EB)IBRB特征细菌支原体立克次氏体衣原体病毒直径(μm)0.5-0.20.2-0.250.2-0.50.2-0.3＜0.25可见性光学显微镜光镜勉强可见光学显微镜光镜勉强可见电子显微镜过滤性不能过滤能过滤不能过滤能过滤能过滤革兰氏染色阳性或阴性阴性阴性阴性无细胞壁有坚韧的细胞壁缺与细菌相似与细菌相似无细胞结构繁殖方式二均分裂二均分裂二均分裂二均分裂复制培养方法人工培养基人工培养基宿主细胞宿主细胞宿主细胞核酸种类DNA和RNADNA和RNADNA和RNADNA和RNADNA或RNA核糖体有有有有无大分子合成有有进行进行只利用宿主机器产生ATP系统有有有无无增殖过程中结构的完整性保持保持保持保持失去入侵方式多样直接昆虫媒介不清楚决定宿主细胞性质对抗生素敏感敏感(青霉素例外)敏感敏感不敏感对干扰素某些菌敏感不敏感有的敏感有的敏感敏感支原体、立克次氏体、衣原体与细菌、病毒的比较1、什么是放线菌？放线菌有哪些应用？2、什么叫基内菌丝、气生菌丝和孢子丝？它们之间有何联系？3、放线菌如何繁殖？4、放线菌的菌落有何特点？复习题：