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精品文档精品文档发育生物学期末复习资料一、发育的主要功能：产生细胞的多样性（细胞分化）；保证世代的连续（繁殖）。二、发育的基本阶段：①胚前期:配子发生、成熟、排放的时期—生殖生物学（reproductivebiology）。②胚胎期：受精、卵裂、囊胚、原肠胚、神经胚、器官发生、新个体（幼虫、幼体，变态）。③胚后期：性成熟前期、性成熟期、衰老期（老年学）、死亡。三、发育的主要特征和普遍规律：细胞增殖（celldivision）：伴随发育的整个过程中，不同时期、不同结构增殖速度不同细胞分化（celldifferentiation）：从受精卵产生各种类型细胞的发育过程称为细胞分化。或者说，细胞的形态、结构和功能上的差异性产生的过程为细胞分化。图式形成：胚胎细胞形成不同组织、器官和构成有序空间结构的过程。形态发生（morphogenesis）：不同表型的细胞构成组织、器官，建立结构的过程。卵裂：细胞分裂快、没有(或短)细胞生长的间歇期，因而新生细胞的体积比母细胞小。胚胎在基本的pattern形成之后，其体积会显著增长，原因在于细胞数量增加、细胞体积增加、胞外物质的积累。不同组织器官的生长速度也各异。Determination:指细胞特性发生了不可逆的改变，发育潜力已经单一化。Specification:指一组细胞在中性环境下离体培养，它们仍按其正常命运图谱发育。诱导信号在细胞之间传递的三种方式：扩散性信号分子、跨膜蛋白的直接互作、间隙连接信号传导特点:传递距离有限；并非所有细胞都能对某种信号发生反应；不同类型细胞可对同一信号发生不同反应,e.g.,乙酰胆碱使心肌收缩频率下降，但促使唾液腺分泌唾液。模式生物的主要特征：取材方便；胚胎具有较强的可操作性；可进行遗传学研究脊椎动物模式生物：两栖类：非洲爪蟾；鱼类：斑马鱼；鸟类：鸡；哺乳动物：小鼠。1.非洲爪蟾主要优点：1.取卵方便，不受季节限制；2.卵D=1.4cm、胚胎体积大，易于操作；3.发育速度快，抗感染力强，易于培养。4、卵母细胞减数分裂。主要缺点：异源四倍体，突变难。2.斑马鱼主要优点：1.易于饲养，性成熟短，3个月；产卵力强；2.体外受精和发育，胚胎透明，易于观察;3.易于遗传操作：如杂交、诱变；4.基因组测序已完成;5、胚胎发育机理和基因组研究。3.鸡主要优点：1.体外发育，易于实验；2.器官（肢、体节）发育的重要模型；3.基因组测序已完成。4.小鼠主要优点:1.世代周期短2个月；2.人类疾病的动物模型；3.基因组测序已完成，遗传背景清楚，实验手段完善。无脊椎动物模式生物：果蝇；线虫;其他：海胆；海鞘；文昌鱼；水螅；涡虫；拟南芥1.黑腹果蝇主要优点:1.个体小，生命周期短，易于繁殖，产卵力强，操作简便，成本低；2.染色体巨大，易于基因定位。其胚胎和成体表型特征丰富。胚胎发育图式；3.基因组测序已完成，遗传背景清楚，实验手段完善。2、线虫主要优点：1.成虫体长1mm，结构简单，细胞数目少，谱系清楚；2.性成熟短2.5-3d易于培养，便于突变筛选，两种成虫；3.基因组测序已完成。3、海胆主要优点：1.最早的发育生物学模式动物；2、早期发育的模型，受精；3、已完成紫海胆Strongylocentrotuspurpuratus基因组的破译、分析工作。希腊哲学家Aristotle在公元前第4世纪在对鸡胚和一些无脊椎动物胚胎观察后提出胚胎发育的两种假设：后成论(epigenesis)与先成论(preformation)。细胞的命运早在卵裂时，由细胞所获得的合子核信息决定——镶嵌型发育发育生物学五大未解难题（中心问题）：①分化难题：相同的基因组怎样产生不同类型的细胞？②形态发生难题：细胞是如何组建自己又如何形成恰当的排序？③生长难题：生物体内的细胞如何知道它何时该长，何时该停？④生殖难题：生殖细胞是如何发出指令形成下一代的？细胞核和细胞质中允许它们完成这一使命的指令又是什么？⑤进化难题：在发育中的变化怎样创造新体型呢？哪些变化能够起到进化的作用？第一章细胞命运的决定细胞分化：细胞表型多样化和功能多样化产生的过程。细胞命运：指正常发育情况下细胞将发育的方向，这种方向可因条件的改变而改变。精品文档精品文档细胞定型（cellcommitment）----细胞在表现出明显的形态和功能变化之前，将发生一些隐蔽的变化，使细胞命运朝特定方向发展的过程。（一）、定型的两个时相：1、特化（specification）----当一个细胞或组织放在中性环境(如培养皿中培养)可以自主分化时，那么这个细胞或组织被认为是命运已经特化了。此类细胞发育命运是可变的。2、决定（determination）----当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位可以自主分化时，那么这个细胞或组织被认为是命运已经决定了。此类细胞的发育命运是不可逆的。（二）、定型的两种方式：1、自主特化（autonomousspecification）------细胞发育命运完全由内部细胞质组分决定的细胞定型方式。通过胞质隔离实现胞质隔离cytoplasmicsegregation-----受精卵内特定的细胞质，随着卵裂被分配到特定的裂球中，这些特殊细胞质将决定裂球的发育命运，与邻近细胞无关。镶嵌型发育（mosaicdevelopment），自主型发育-------以自主特化为特点的胚胎发育模式（栉水母、环节动物、线虫、软体动物、海鞘）2、渐进特化（依赖型特化dependentspecification）------细胞的定型分化依赖于周围的细胞或组织。同一种细胞可能因在不同的细胞或组织环境中，命运不同；通过胚胎诱导实现胚胎诱导Embryonicinduction-----胚胎发育中，一部分细胞或组织对其邻近的另一部分细胞或组织产生影响，并决定其分化方向（命运）的作用调整型发育----以细胞依赖型特化为特点的胚胎发育模式（海胆、两栖类、鱼类等）。海胆胚胎除了具有典型的调整型发育特点之外，也显示出某些镶嵌型的特点。细胞定型方式及其特点：自主特化依赖型特化1、多数无脊椎动物具有所有脊椎动物及少数无脊椎动物2、细胞命运由其所获得的卵内细胞命运由细胞之间相互作用决特定的细胞质组分决定定，细胞的相对位置颇为重要3、卵裂方式不可改变卵裂方式可以改变4、裂球发育命运一般不可改变裂球的命运可改变5、细胞特化发生在胚胎细胞大量的细胞重排和迁移发生在大量迁移之前细胞特化之前或与细胞特化相伴6、产生“镶嵌型”发育产生“调整型”发育注：一般两种细胞定型同时存在于胚胎发育中，但不同动物两种方式发挥作用的程度不同。一般来说，在多数无脊椎动物胚胎发育过程中，主要是细胞自主特化在发生作用，细胞有条件特化次之；而在脊椎动物胚胎发育过程中则相反，主要是细胞有条件特化在发生作用，细胞自主特化次之。胞质定域Cytoplasmiclocalization：形态发生决定子在卵细胞质中呈一定形式分布，受精时发生运动，被分割到一定区域，进而进入不同的分裂球中决定分裂球发育命运的现象。①动物极区：将发育为表皮；②灰色新月区：将发育成脊索和神经管；③黄色新月区：将发育成肌细胞；④灰色卵黄区：将发育为幼虫的消化道。极叶与软体动物中胚层形成：极叶----卵裂时细胞质向植物极迁移集中而成的细胞质突起。环节、软体动物在卵裂早期均有极叶产生。极叶中含有背-腹轴的决定子。极叶→与中胚层形成（肌肉和壳腺）密切相关。生殖质（极质，P颗粒）：含有生殖细胞决定子的细胞质，获得生殖质的卵裂球将形成原生殖细胞。（1）线虫：副蛔虫Parascarisaequorum染色体消减----卵裂时，染色体不同程度丢失在细胞质中的现象。染色质消减者—体细胞；染色质不消减者—原生殖细胞。秀丽隐杆线虫——胚胎细胞命运主要由卵内细胞质决定，而非邻近细胞间相互作用决定4、栉水母细胞质定域的重新排列有些细胞质定域并不是预先存在于合子中，而是在卵裂中重新确立。（一）、海鞘形态发生决定子（两类）：1、可以激活基因转录的物质（蛋白因子）；2、可能是以mRNA的形式存在于卵内一定区域。精品文档精品文档（二）、果蝇极质（生殖细胞决定子，生殖质）由蛋白质和RNA组成：1、gclmRNA(germcell-lessmRNA)；2、Nanos蛋白；3、oskarmRNA调控极质的形成和装配；4、数个母源效应基因（maternal-effectgene)与之有关。细胞命运通过相互作用渐进特化：①自主特化中的每个细胞命运由其“祖先”决定，即不同细胞内含有不同的形态发生决定子，它们决定细胞的命运，构成镶嵌型发育类型。如多数无脊椎动物发育。②依赖性特化中的每个细胞命运取决于它遇到哪些细胞，每个细胞开始都有相似的潜能，构成调整型发育，细胞命运由胚胎细胞的相互作用决定。如多数脊椎动物。总结：1、海胆胚胎存在植物极化和动物极化两个对立的梯度；其正常发育依赖于两个梯度的平衡；某些蛋白抑制剂（重金属、NaSCN和伊万斯蓝）可减弱植物极化因子的作用，而某些呼吸抑制剂（CO、KCN、NaN3、Li+）可减弱动物极化因子的作用。2、裂球的预期命运只要还未决定，都是可以调整的。裂球的发育命运一旦由于动物极细胞质和植物极细胞质彼此分裂而决定下来，便失去调整能力。即使在调整型发育的胚胎中，总会从某一时期开始，胚胎细胞的发育潜能逐渐受到限制。3、海胆胚胎在32细胞以后，多数裂球不能再形成完整胚胎。三、两栖类发育调控（一）、胚胎细胞的渐进决定两栖类早期胚胎细胞核具有遗传等同性，每个细胞核都能产生完整的有机体灰色新月区域物质的重要性在于，此区含有背唇，它具发动原肠作用的能力；胚胎发育的关键性变化就发生在原肠作用过程中，迁移到一定位置的细胞的相作用。蝾螈早期原肠胚细胞发育的预期潜能大于预期命运（命运尚未决定），即表现为依赖型发育，细胞的命运取决于其所处的位置。随着发育，细胞的潜能逐渐受限，晚期原肠胚细胞为已决定细胞，表现为自主型发育（二）、初级胚胎诱导PrimaryembryonicinductionEmbryonicinduction：胚胎发育中，一部分细胞或组织对其邻近的另一部分细胞或组织产生影响，并决定其分化方向（命运）的作用。组织者：能够诱导外胚层形成神经系统，并和其他的组织一起调整为中轴器官的胚孔背唇部分诱导者：产生影响并引起另一部分细胞或组织分化方向改变的这一部分细胞。反应组织：接受影响并改变分化方向的细胞或组织。()Primaryembryonicinduction：脊索中胚层诱导外胚层细胞分化成神经组织的过程(神经诱导)。背唇为组织者。形态发生决定子导致细胞的自主特化；细胞间相互作用产生细胞的渐进特化。如何区别细胞定型的两个阶段：特化是指一个细胞或者组织在中性环境中也能自主分化的现象，通常这类细胞的分化命运是可逆的；决定是指一个细胞或组织当改变在胚胎中的位置时，分化命运不发生改变的现象，通常这类细胞的分化命运是不可逆的。实现定型的两种方式：胞质定域（通过形态发生决定子的特异性定位，引发自主特化，如海鞘）和胚胎诱导（通过细胞相互作用，引发渐进性特化，大多数动物都有不同程度的调整型发育模式）。第二章细胞分化的分子机制——转录前和转录的调控第一节基因组相同和基因差异表达细胞分化celldifferentiation：是指同群结构与功能相同的细胞发生一系列的内外变化，成为结构与功能不同的细胞的过程。分化过程涉及基因活性状态变化、细胞内物质组成的变化和功能的变化以及形态结构的变化。细胞表型：是细胞特定基因型在一定的环境条件下的表现，是细胞的特定性状。全能细胞totipotentcell：产生有机体全部细胞表型。细胞多潜能细胞pluripotentcell：产生几种特定类型的细胞。已分化细胞differentiatedcell：多潜能细胞通过分离和分化发育成的特殊细胞表型。个体发育的过程：全能性细胞→多潜能性细胞→分化细胞，基因选择表达。细胞分化过程中基因差异性表达的条件和原因：前提条件：携带有丰富的遗传信息及复杂的表达调控机制精品文档精品文档细胞内环境：卵质不均匀分布原因细胞外环境：细