刘祖洞遗传学课件 第四章 连锁交换与性连锁

9:3:3:1•我们已经知道基因在染色体上，它的分离，重组与染色体的行为相平行。但是一个生物有很多基因，而染色体数目比较少，这又怎么来说明呢？在一条染色体上一定有许多基因，同一条染色体上的基因它们又是怎样遗传的呢？第四章连锁遗传与性连锁第一节连锁与交换第二节交换值及其测定第三节基因定位与连锁遗传图第四节真菌类的连锁与交换第五节连锁遗传规律的应用第六节性别决定与性连锁第一节连锁与交换一、性状连锁遗传的发现二、连锁遗传的解释三、完全连锁和不完全连锁一、性状连锁遗传的发现相引相：两个显性性状集中在一个亲本中，两个隐性性状集中在一个亲本中，这样的杂交组合称为相引相。相斥相：每个亲本中都有一个显性性状和一个隐性性状，这样的杂交组合叫做相斥相。连锁遗传：同一亲本所具有的两个性状，在F2代中常常有联系在一起遗传的倾向，这种现象称为连锁遗传。二、连锁遗传的解释相引组和相斥组都表现:后代中均出现重组类型，且重组率很接近,其重组型配子是如何出现的？为何重组型配子数亲型配子数？交换：是指同源染色体的非姐妹染色单体之间的相应片段的交换，从而引起相应基因间的交换和重组。PF1(复制)同源染色体联会(偶线期)非姊妹染色单体交换(偶线期到双线期)终变期四分体三、完全连锁和不完全连锁完全连锁(completelinkage)：同源染色体上非等位基因间不能发生非姐妹染色单体之间的交换,F1只产生两种亲型配子。不完全连锁(incompletelinkage)：指连锁基因的杂种F1不仅产生亲本类型的配子，还会产生重组型配子。第二节交换值及其测定一、交换值的概念二、交换值的测定三、交换值与遗传距离四、影响交换值的因素一、交换值的概念交换值：在所研究的两个基因座位之间非姊妹染色单体间发生交换的频率。％重组率＝总配子数重组型配子数100交换值=基因型AB/ab个体,100个精母细胞,80个在A,B连锁基因间未交换,20个有交换,A,B间交换值?发生交换的性母细胞百分率?计算亲本型配子重组型配子ABabAbaB80个性母细胞未交换，产生80×4＝320个配子16016020个性母细胞交换，产生20×4＝80个配子20202020交换值=发生交换的性母细胞百分率:记住:发生交换的性母细胞百分数＝2×交换值20+20160+160+20+20+20+20×100%=10%2080+20=20%二、交换值的测定(一)、测交法测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反映被测个体(如F1)产生配子的种类和比例。（二）自交法a＋b＋c＋d＝12ddABAbaBababcdABaAABBa2AbbAAbbb2aBcaaBBc2abdaabbd2AAbb×aaBB→AaBb双杂合体自交假设F2代共1000株，双隐性个体10株d2＝0.01d＝0.1Rf＝a＋d＝0.2三、交换值与遗传距离•1.通常用交换值/重组率来度量基因间的相对距离，也称为遗传距离(geneticdistance)。通常以1%的重组率作为一个遗传距离单位/遗传单位。•2.两个连锁基因间交换值的变化范围是[0,50%]，其变化反映基因间的连锁强度、基因间的相对距离；三、交换值与遗传距离交换与重组交换发生在所研究的2个基因之外，不产生重组型配子交换发生在所研究的2个基因之间，产生重组型配子双交换doublecrossover•如果所研究的两个基因座相距较远，其间可能发发生2次交换•如图，不产生重组型配子四、影响交换值的因素1.年龄对交换值的影响2.性别对交换值的影响3.环境条件对交换值的影响4.交换值的遗传控制基因间的距离与交换值、遗传距离、连锁强度第三节基因定位与连锁遗传图一、基因定位二、连锁图和连锁群一、基因定位基因定位genemapping：确定基因在染色体上的位置。用遗传学方法确定基因在染色体上的位置，主要是确定基因与基因之间的距离和顺序。基因定位的常用方法•两点测验two－pointtestcross•三点测验three－pointtestcross两点测验•具有2对相对性状的个体杂交•F1与隐性个体测交•根据测交结果判断2对基因是否连锁•如果连锁，重组率是多少例•玉米籽粒：有色C＞无色c，饱满（Sh）＞凹陷sh，非糯性Wx＞对糯性（wx）。•为了明确这三对基因是否连锁，曾有人做过三个两点测验。两点测验:为证实三对基因是否连锁遗传，分别进行3个试验：第一组试验：CCShSh×ccshsh↓F1:CcShsh×ccshsh第二组试验：wxwxShSh×WxWxshsh↓F1:WxwxShsh×wxwxshsh第三组试验：WxWxCC×wxwxcc↓F1:WxwxCc×wxwxcc这三个试验的结果如下表：有色饱满CCShSh×ccshsh无色凹陷↓有色饱满CcShsh×ccshsh无色凹陷Rf1＝3.6%即3.6cM第1个测验饱满糯性wxwxShSh×WxWxshsh凹陷非糯↓饱满非糯WxwxShsh×wxwxshsh凹陷糯性Rf2＝20%即20cM第2个测验2个两点测验结果1：C-c和Sh-sh3.6%2：Wx-wx和Sh-sh20%非糯有色WxWxCC×wxwxcc糯性无色↓非糯有色WxwxCc×wxwxcc糯性无色Rf3＝22%即22cM第3个测验有了第3个测验结果，就能确定3个基因座的相对位置了。两点测验的局限性：•工作量大，烦。•当遗传距离大于5cM，准确性不高。三点测验1次杂交、1次测交，同时确定3个基因座的相对位置。凹陷非糯性有色×饱满糯性无色shsh++++↓++wxwxcc+sh+wx+c×shshwxwxcc三点试验的分析方法归类,将8种表型分为4组，统计数目。找出亲本类型和双交换类型，确定正确的基因次序。计算中间基因与两端基因的重组值，即得图距。绘图，标出顺序和距离。测验结果双交换值=（4+2）/6708×100％＝0.09%wx和sh间的重组率=(601＋626)/6708×100%＋0.09%＝18.4%sh和c间的重组值=(116+113)/6708×100%＋0.09%＝3.5%wx和c间的重组率=(601＋626+113+116)/6708×100%=21.7%?连锁图交换值代表基因间距离,在这里wx–c间的重组值21.7%小于交换值21.9%,因为:wx–c间同时发生两次交换,并不产生wx–c间重组的配子F1:两条非姐妹染色单体××+shcwx++++cwxsh++sh+wx+c故三点试验中,两边的两个基因对的重组值一定等于另外两重组值之和减去2倍双交换值。――这个法则叫做基因直线排列定律。-----摩尔根定律wx–c间重组值:21.9-2×0.09=21.7干扰和符合上例中，理论双交换值应该是0.184×0.035＝0.0064＝0.64%而实际双交换值只有0.09%一个单交换发生后，在它附近再发生第二个单交换的机会就会减少。这种现象叫做干扰（干涉，interference）。符合系数C（coefficientofcoincidence）一般用符合系数来表示干扰的大小。符合系数C=实际双交换值/理论双交换值上例中C＝0.09/0.64＝0.14干扰系数I＝1－C＝1－0.14＝0.86二、连锁图和连锁群位于同一对同源染色体上的所有基因座组成一个连锁群（linkagegroup），它们具有连锁遗传的关系。把连锁基因之间的顺序和距离标志出来，就成为连锁图（linkagemap），又称为遗传学图（geneticmap）果蝇的连锁图第四节真菌的连锁与交换一、四分子分析二、着丝粒作图三、重组作图链孢霉（粗糙链孢霉,红色面包霉,粗糙脉孢霉):属于子囊菌，具有核结构，属真核生物。链孢霉（粗糙链孢霉）的生活史1.无性世代:菌丝体→分生孢子→→菌丝体。2.有性世代:+、-型菌丝接合受精↓二倍体合子（2n）↓4个单倍的子囊孢子（四分孢子)顺序直线排列↓形成8个子囊孢子、顺序直线排列减数分裂有丝分裂红色面包霉一、四分子分析链孢霉二倍体合子减数分裂形成四个单倍体子囊孢子，也称四分孢子这四个减数分裂的产物不仅留在一起，而且以直线方式排列在子囊中，所以又称顺序四分子对四分子进行遗传分析，称为四分子分析(tetradanalysis)四分子分析特点子囊孢子是单倍体减数分裂的4个产物，在子囊中直线排列8个子囊孢子中，两个相邻者的基因型一致着丝粒可看成是一个基因座位(locus)二、着丝粒作图:(centromeremapping）着丝粒作图是把着丝粒作为一个座位，来计算某一基因与着丝粒之间的距离单位，并根据这一数据进行基因在染色体上的位置制图。原理:如果基因与着丝粒之间没有发生交换，则该基因与着丝粒同步分离。第一次减数分裂→同源染色体分开→两个异型着丝粒分离→两个异质基因分离→第一次减数分裂分离（指基因的分离，下同）第二次减数分裂→相同的着丝粒分开→相同的基因分开→第二次减数分裂未分离。第一次分裂分离M1原理：如果基因与着丝粒之间发生了交换，则该基因与着丝粒的分离不同步。第一次减数分裂：两个异型的着丝粒分离→两个异质基因未发生分离（相同）→第一次减数分裂未分离。第二次减数分裂：同型着丝粒分开→异型基因分离→第二次减数分裂分离。第二次分裂分离M2M1两个基因的分离发生在第一次减数分裂，则基因与着丝粒之间未发生重组M2两个基因的分离发生在第二次减数分裂，则说明基因与着丝粒之间发生了重组鉴别M1,M2,可根据8个子囊孢子基因型的排列顺序。着丝粒作图例题野生型或原养型:从野外采集的链孢霉能在简单的基本培养基中生长繁殖的链孢霉称为野生型或原养型。lys+或+:野生型,其子囊孢子成熟后呈黑色营养缺陷型:某种链孢霉菌株，一定要在培养基中添加某一营养物质才能生长。这种菌株叫做营养缺陷型。lys-或-:赖氨酸缺陷型或赖氨酸依赖型,其子囊孢子成熟后呈灰色lys+×lys-子囊孢子黑色↓灰色8个子囊孢子按黑色、灰色排列顺序，可有6种方式。-++-+--+因为:交换型的子囊中有一半的子囊孢子发生了重组基因与着丝粒之间的重组值:三、重组作图在着丝粒作图的同时，进行基因作图。即计算两对基因间的重组值。利用两个不同交配型进行杂交nic＋×＋adenic（nicotinicacid）:为菸（烟）酸依赖型(维生素PP,B5);ade（adenine）:腺嘌呤依赖型。两对基因杂交，可产生6×6种不同的子囊型，可以把36种子囊型归纳为7种不同的子囊型。因为我们感兴趣的只是第一、二次减数分裂的分离及基因之间的重组，而与分离的方向无关。这只不过是着丝粒的随机趋向而已。RF着丝粒-ade=9.3010.25利用四分子分析研究染色单体干涉（chromatidinterference）第一个交换发生在两非姐妹染色体间,是否会影响相同的两非姐妹染色体间发生第二个交换?(下图示)四.着丝粒作图第五节连锁遗传规律的意义及应用一、理论研究中的意义1.基因与染色体的关系(基因论)2.生物变异产生的最重要的理论解释之一3.连锁遗传作图的理论基础第五节连锁遗传规律的意义及应用二、育种改良的理论基础杂交育种的目的，在于利用基因重组综合亲本的优良性状，育成新的品种。例如：水稻的抗稻瘟病和早熟性状的选取已知水稻的抗稻瘟病基因P与晚熟基因L都是显性，而且是连锁遗传的，交换值仅2.4%。如果用抗病、晚熟材料作为一个亲本，与感病、早熟的另一亲本杂交，计划在F3选出抗病、早熟的5个纯合株系，这个杂交组合的F2群体至少要种植多少株？第六节性别决定和性连锁SexDetemination&SexLinkage•一、性染色体与性别决定•二、性连锁•三、限性遗传•四、从性遗传一、性染色体与性别决定(一)、性染色体与性别决定直接有关的这一对染色体称为性染色体（sexchromosome）性染色体以外的所有染色体就称为常染色体（autosome）性染色体：成对的性染色体往往是异型，即形态、结构、大小和功能都有所不同。常染色体：通常以A表示常染色体的各对同源染色体一般都是同型