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第二章多细胞动物的胚胎发育1动物发育的一般规律2脊椎动物的个体发育引言•发育（Development）•生物体在生命周期中，结构和功能从简单到复杂的变化过程。•发育的实质•以机体的遗传信息为基础进行的自我构建与自我组织。•除了无性繁殖以外，动物的发育过程都是从受精（fertilization）开始，经历胚胎期、幼体期和成体期几个阶段。个体发育•多细胞动物的个体发育，对有性生殖来说，起点为受精卵或合子。而在受精卵之前雌雄配子的发育称为：•胚前发育（Pre-embryonicdevelopment）•——雌雄配子的分化与成熟过程。即生殖细胞经过增殖、生长和成熟三个阶段，成为具有受精能力的精子或卵子。•个体发育分为：•胚胎发育（Embryonicdevelopment）•——在卵膜内或母体内，由一个受精卵发育成为能单独生活的胎儿的过程。•胚后发育（Post-embryonicdevelopment）•——从卵孵化后或从母体分娩出来后的胎儿，经过幼年期、性成熟的青春期，直到成年期和老年期。1胚前发育pre-embryonicdevelopment在个体发育前，首先是雌雄生殖细胞或配子的发生和成熟，即为胚前发育。精子发生Spermatogenesis精子发生的全过程称为精子发生。精原细胞经过多次有丝分裂，数量不断增加(增殖期),生长期体积增大,成为初级精母细胞,经过减数分裂成为精细胞，再形成成熟的精子（成熟期）.精原细胞有丝分裂卵子发生Oogenesis卵子发生的全过程，称为卵子发生。同样要经过增殖期,生长期和成熟期.成熟卵子卵原细胞初级卵母细胞•总结：•一个初级精母细胞经过二次成熟分裂形成四个精细胞，精细胞再经进一步的发育成为精子；•而一个初级卵母细胞则形成一个成熟的卵细胞和三个极体。2.受精受精是新生命的起点：指精子、卵子各自的单倍体基因组相融合形成二倍体合子的事件。受精过程包括：精卵相遇，精子入卵，引发卵子发生一系列变化，最终是二者原核的融合，形成二倍体的合子。精卵相遇（1）精卵的接近•动物的精卵相遇：•A.大多数动物的精子能自由活动、每次排出的精子数量是相当大，卵子的体积较大。•B.动物的卵子和精子彼此间有相互吸引的化学物质，使同种的精子与卵子相互识别。•例如：哺乳动物精子头部质膜和卵透明带的糖基互补是同种精卵特异性结合的分子基础。•哺乳类动物卵透明带是包围在生长卵母细胞表面的一层半透明糖蛋白结构，对精卵识別、结合、穿透过程以及阻止多精受精和保护着床前胚胎等起关键性作用。精子的获能•哺乳动物的精子虽有运动能力，却无穿过卵子周围滤泡细胞、透明带的能力，精子只有在经过子宫和输卵管的途中接受若干生殖道获能因子的作用才具备受精能力，这种作用称为精子的获能。•原因在于精子头的外表有一层能阻止顶体酶释放的糖蛋白，精子在子宫和输卵管运行过程中，该糖蛋白被女性生殖管道分泌物中的酶降解，从而获得受精能力——获能(capacitation)(2)精卵接触时引起的变化：顶体反应；卵子的激活；雌雄原核的形成和融合(2.1)顶体反应•精子头部与卵膜成分接触诱发顶体反应（acrosomalreaction）。海胆受精过程1、顶体破开，释放水解酶；2、精子前端与受体结合；3、入卵，卵黄膜膨胀(2.2)卵子的激活•未受精的卵的RNA转录、蛋白质合成等细胞活动几乎处于静止状态，•精子一旦与卵子接触，卵子本身就开始发生一系深刻的变化，这就是卵子的激活。精子诱导卵激活机制•当精卵细胞融合时，通常是一个卵子只允许一个精子进入。•有两种阻断多精进入的机制：•快速阻断机制一旦有精子进入卵子，卵子上的精子结合受体随即失活，从而阻止更多精子附着；•永久阻断多精进入的机制通过受精膜的迅速膨胀来实现的。•卵子激活时上述两种机制均被启动.•对于大多数动物来说，多精进入是有害的，会导致胚胎早期死亡；•然而，两栖类和鸟类似乎允许多精进入，多余的精子在卵内被破坏。（2.3）雌雄原核的形成和融合•精子进入卵细胞后，核膜破裂，染色质变得松散，破碎的核膜与松散的染色泡重新聚集，形成雄原核（malepronucleus）；•卵细胞核在完成第二次减数分裂之后，形成的细胞核即雌原核；在中心粒的微丝作用下，雄原核向雌原核方向迁移。•雌雄原核相遇之后：•核膜互融，形成共同的核膜，融合后的受精卵称为合子，融合成的核即为合子的细胞核。受精过程到此结束，紧接着第一次卵裂开始。动物的发育•有性生殖动物的发育是从受精开始的。•受精—是指雌雄配子相遇，两者质膜互相融合，随之两个原核融合或联合而成为1个新的合子。合子卵裂囊胚期原肠期神经胚器官形成胚胎发育幼体阶段（变态）幼年期成年期老年期死亡胚后发育生殖产生下一代幼体孵化或产出第一节动物发育的一般规律一、卵细胞的极性、卵裂的形式1.卵细胞的极性卵细胞的内部结构是非均向的，一般具有极性结构，表现在细胞核的位置和细胞质成分的分布上，卵母减数分裂时细胞极体释放的位点称为动物极，相对的一极为植物极卵裂的概念、特点:•精卵融合后，受精卵仍然是单个细胞，受精卵经过多次分裂，形成很多分裂球的过程，称为卵裂。•卵裂形成的细胞，称为分裂球（blastomere）。•卵裂与一般细胞分裂不同：•(1)是一系列迅速的细胞分裂；（2）每次分裂之后，分裂球未及长大，又开始新的分裂。•分裂的结果：•细胞数目越来越多，分裂球越来越小。•每个物种的卵裂方式是由两个因素决定的：•卵质中卵黄的含量及其分布情况；•卵质中影响纺锤体方位角度和形成时间的一些因子。•卵黄是使胚胎在没有外源食物的情况下得以发育的在进化上的一种适应性选择；卵黄的量、分布决定卵裂发生的位置和分裂球的大小。•不同动物卵内的卵黄物质含量与分布不同：•均黄卵（isolecithalegg）——文昌鱼；•中黄卵（centroegg）——昆虫；•端黄卵（telolethalegg）——如鸟类。•不同类型卵的卵裂和早期胚胎发育过程也各不相同。•A完全卵裂卵子分裂形成的分裂球为完全分离的单个细胞。（1）等裂：分裂的子细胞形状大小相同。如海胆、文昌鱼2卵裂的形式卵裂的形式依细胞分裂是否彻底可分为完全卵裂和不完全卵裂两大类。一、卵细胞的极性、卵裂的形成和体腔（2）不等裂：由于卵细胞内卵黄分布不均，卵黄少的动物极一端形成的胚细胞较小，卵黄多的植物极一端形成的胚细胞较大。如软体动物或蛙类.一、卵细胞的极性、卵裂的形式和体腔•B不完全卵裂卵子分裂不彻底，即子细胞不完全分离，这一现象只发生在发育的初期阶段。（1）盘裂：分裂仅限于卵的一端。如乌贼、鸡等一、卵细胞的极性、卵裂的形式和体腔（2）表面卵裂（表裂）分裂区只限于卵表面。如昆虫的卵裂。这是由于大量的卵黄集中在卵的中央造成的。一、卵细胞的极性、卵裂的形式和体腔•卵裂的方式：分裂面始于动物极，止于植物极（沿经线卵裂）。第三次卵裂在赤道方向进行—纬裂经裂纬裂•卵裂过程前两次卵裂沿着经线方向，始于动物极，止于植物极,称为经裂，使胚胎进入4细胞期。•第三次卵裂在赤道方向上进行，称作纬裂，使胚胎进入8细胞期。依次通过16、32、64和128细胞期。到最后胚胎细胞重新排列成一层外壁，里面是一个充满液体的腔，胚胎进入囊胚期，卵裂就此结束。一、卵细胞的极性、卵裂的形式和体腔一卵细胞的极性、卵裂的形式和体腔•完全卵裂按卵裂的取向可分为两种模式：辐射型卵裂每一层分裂球都整齐地排在下一层的上面一、卵细胞的极性、卵裂的形式和体腔•螺旋型卵裂如果第3次分裂时，分裂轴不与赤道面垂直，而是形成45度角倾斜，结果动物极分裂球便在两个分裂球之间，以后的分裂也是这样。辐射卵裂螺旋型卵裂1.卵子的形成2.受精卵的形成3.前三次卵裂4.囊胚的形成卵裂过程图解二、动物发育阶段的划分•1囊胚：卵裂的后期，胚泡排列形成一个中空的球形。这个发育阶段称为囊胚。囊胚的大小仍然与受精卵时相似。囊胚层囊胚腔，充满液体或液化卵黄。囊胚的类型•1腔囊胚：均黄卵或少黄卵经多次全裂，形成皮球状的囊胚，中间有较大的囊胚腔。凡全裂或等裂的类型，几乎都形成腔囊胚。•2实心囊胚：有些全裂卵，由于分裂球排列紧密，中间没有腔，或分裂初期尚有裂隙存在，以后被分裂球挤紧而消失成为实心球体。水螅、水母或某些环节动物。因为卵子类型不同，分裂的类型不同，所以，形成的囊胚形态也各不相同，概括起来，可以分为4种：•3表面囊胚：中黄卵进行表面卵裂，到囊胚期由一层分裂球包在一团实体的卵黄外面，没有囊胚腔。如昆虫的囊胚。•4盘状囊胚：硬骨鱼类、爬行类和鸟类等典型的端黄卵进行盘状卵裂，形成盘状的囊胚，盖于卵黄上。•从动物的进化的角度来看，•实心囊胚和原始的腔囊胚为较低等的类型，在海绵动物、腔肠动物、扁形动物和一些低等的环形动物中出现；•两侧对称型的腔囊胚见于低等脊椎动物和某些无脊椎动物，两栖类是更高等的端黄卵型的腔囊胚；•由于卵黄的集中，从腔囊胚发展成为无脊椎动物中黄卵的表面囊胚和脊椎动物及某些无脊椎动物端黄卵的盘状囊胚。•高等哺乳动物的腔囊胚是次生均黄卵形成的更高级的腔囊胚。2原肠胚Gastrula•继囊胚期之后，胚胎开始形成原肠腔(gastrocoel)——将来的消化腔。•原肠胚约含有1000个细胞。•一般而言，•原肠期间RNA的迅速转录恢复了个体丰富的遗传信息，标志着在分子水平上出现了个体特征，也标志着胚胎决定已经无法回复，自此胚胎发育中的细胞沿着不同的途径发育下去。•这一阶段的胚胎称为原肠胚，胚胎发育期为原肠期。此时胚胎有内、外两胚层和原肠腔二动物发育阶段的划分•原肠的形成方式•原肠胚的细胞移动过程，称为原肠形成（gastrulation）或原肠作用。•原肠形成的方式各类动物不同，主要的方式有：•(1)内陷囊胚的植物极细胞向内陷入，结果胚胎细胞分为两层：内胚层和外胚层。凹陷形成的腔为原肠。原肠与外界相通的位置为原口（胚孔）。原肠的形成方式•(2)外包：动物极一端的细胞卵黄少，生长较快，逐渐向下，将卵黄多、不能内陷的植物极细胞包围。这种方式也形成外胚层和内胚层，该方式形成的原肠腔不显著，内胚层外露的地方即是胚孔。原肠的形成方式•(3)内转：通过盘裂形成的囊胚，分裂的细胞从下面边缘折入，向内延伸，形成内胚层。原肠的形成方式•(4)分层：囊胚细胞分裂时，细胞沿切线方向分裂，向着囊胚腔分裂出的细胞为内胚层，留在表面的1层为外胚层。•腔囊胚向内分出内胚层——某些水母属的水母；•实心囊胚向外分出外胚层——某些水螅水母原肠的形成方式•(5)内移：囊胚的一部分细胞移入内部形成内胚层。初移入时细胞充满整个囊胚腔，接着排列成一层内胚层。有的移入时就形成内胚层。•内移法形成的原肠胚没有原口，以后在胚体的一端开孔，形成原口。•对大多数动物而言，胚胎原肠的形成往往是这些基本模式综合发生的。比较常见的是内陷与外包同时进行，分层与内移同时发生。原肠腔的开口称为胚孔(blastopore)。根据胚胎发育中胚孔的形成与发展，可以人为地将三胚层的多细胞动物分为2大类：•原口动物•Protostomia胚胎发育中的胚孔成为后来成体的口。•如扁形动物、纽形动物线形动物、环节动物、软体动物、节肢动物等•后口动物•Deuterostomia胚胎发育中的胚孔成为成体的肛门（或封闭），成体的口是在胚孔相当距离之外重新形成。•如棘皮动物、半索动物、脊索动物原肠胚的形成是动物发生过程的一个重要阶段•原肠胚时期，细胞分裂变慢，细胞开始生长，细胞核内的RNA转录作用开始明显，新的蛋白质开始合成。•囊胚期以前，胚胎的构造和生理作用都很简单，构成囊胚的细胞结构基本类似，或仅有少许差别，代谢作用也很单纯。从原肠胚开始，细胞的分布及其形态结构均发生了变化，构造方面是胚层的分化，特别是中胚层出现，各种细胞初步特化，为以后复杂的组织和器官打下基础；在生理方面随着细胞构造的特化，新的蛋白质的合成，细胞的功能也有了分工。二动物发育阶段的划分•3中胚层和体腔形成：原肠形成之后，胚胎有了内外两个胚层，胚胎继续发育并形成中胚层，成为三胚层动物。中胚层具有多能性。肌肉、结缔组织、血管、肾脏和其他从事内分泌和渗透调节的器官、骨骼等均由中胚层形成。•体腔囊法co