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第二十四讲：植物的逆境生理所有对植物生命活动不利的环境条件统称为逆境（Stress）。24-1：逆境与植物的抗逆性概述逆境与植物一、逆境、胁迫（强）与胁变逆境的种类物理的，如旱、涝、冷、热等；化学的，如盐、碱、空气污染等；生物的，如病、虫害等。逆境生理（Stressphysiology）：研究逆境对植物的伤害以及植物对逆境的适应与抵抗能力的科学。胁迫（强）与胁变随着胁迫的强度不同，胁变的程度有差异。弹性胁变：程度轻,解除胁迫以后又能恢复的胁变称弹性胁变；塑性胁变：程度重,解除胁迫以后不能恢复的胁变称塑性胁变。塑性胁变严重时会成为永久性伤害，甚至导致死亡。胁迫（强）借助物理学上的概念，任何一种使植物体产生有害变化的环境因子称为胁迫（Stress），如温度胁迫、水分胁迫、盐分胁迫等。在胁迫下植物体发生的生理生化变化称为胁变（Strain）。胁变Afloodedmaizefield.FloodingintheUSMidwestin1993resultedinanestimated33%reductioninyieldcomparedwith1992.Manyfactorsdeterminehowplantsrespondtoenvironmentalstress:thegenotypeanddevelopmentcircumstancesoftheplant,thedurationandseverityofthestress,thenumberoftimestheplantissubjectedtostress,andanyadditiveorsynergisticeffectsofmultiplestresses.Plantsresponsetostressthroughavarietyofmechanisms.Failuretocompensateforaseverestresscanresultinplantdeath.二、逆境伤害的性质(补)1.直接伤害（directstressinjury）2.间接伤害（indirectstressinjury）严重的逆境，短时间作用产生的对植物生命结构（蛋白质、膜、核酸等）的不可逆伤害。这时植物还来不及发生代谢上的改变。如高温烫伤、冰冻等。较弱的逆境，长时间作用，可以把原来的弹性胁变转化为塑性胁变，造成伤害。主要是代谢紊乱。Plantsrespondtobothascollectionsofcellsandaswholeorganisms.Stressconstituteenvironmentalsignaliscommunicatedwithincellsandthroughouttheplants.Transductionofenvironmentalsignalstypicallyresultsinalteredgeneexpressionatinthecellularlevel,whichinturninfluencemetabolismanddevelopmentofthewholeplant.三、植物对逆境的适应与抵抗抗性=胁强/胁变植物对逆境的适应与抵抗能力，称为抗逆性（hardiness）植物抗逆性的强弱取决于遗传潜力抗逆锻炼指植物在逆境下，逐渐形成了对逆境的适应与抵抗能力。这一过程称为抗逆锻炼。大豆幼苗耐热性诱导实验CK40℃诱导后生长在45℃条件下未进行高温诱导直接生长在高温下Stressresistancecaninvolvetoleratingthestressfulconditionoravoidingit.Someresistancemechanismsareconstitutiveandareactivebeforeexposuretostress.Inothercases,plantsexposedtostressaltertheirphysiologyinresponse,therebyacclimatingthemselvestoanunfavorableenvironment,Examplesofconstitutivemechanismofdroughtresistanceincludethesucculent,photosyntheticstemofthesaguarocatus(Cereusgiganteus),adrought-tolerantspecies;andthewet-seasonlifecycleoftheMohavedesertstar(Monoptilonbellioides).Examplesofacclimationmechanismsincludeosmoticadjustmentinplantssuchasspinachandfreezingtoleranceincold-hardytreessuchasblackspruce(PiceaMill).避性（escape）御性（avoidance）耐性（tolerance）但这种耐性有一定的限度。植物对逆境的适应与抵抗方式植物整个生长发育过程不与逆境相遇，逃避逆境危害。植物具有防御逆境的能力，以抵御逆境对植物的有害影响，使植物在逆境下仍维持正常生理状态。(逆境排外)植物可通过代谢反应阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其在逆境下仍保持正常的生理活动。（逆境存在于细胞内）24-2：植物抗性的生理生化基础24-2植物抗性的生理生化基础一.逆境协迫下植物的一般生理变化二.渗透调节与抗逆性三.植物激素在抗逆性中的作用四.逆境胁迫下活性氧伤害一.逆境协迫下植物的一般生理变化1.逆境与植物的水分代谢2.光合速率下降3.呼吸作用的变化Levitt(1980)①降低（冻害、热害）PPP途径增强②先升后降（冷害、旱害）③增高（病害）4.物质代谢的变化合成＜分解5.原生质膜的变化膜脂双分子层→星状排列，膜蛋白变构，膜透性增加，物质外渗。6.蛋白质的变化新蛋白质逆境蛋白：热击蛋白(HSP)返回返回干旱二.渗透调节与抗逆性1.渗透调节的概念胁迫条件下，细胞主动形成渗透调节物质，提高溶质浓度，适应逆境胁迫的现象。2.渗透调节物质(1)无机离子K+,Cl-(2)Pro(3)甜菜碱(4)可溶性糖返回概念三.植物激素在抗逆性中的作用减少膜的伤害增加Pro含量减少水分丧失1.ABA2.ETH与其他激素返回ETH:增加几倍或几十倍,直接或间接地参与植物对伤害的修复或对逆境的抵抗过程内源GA活性迅速下降CTK含量的减少四.逆境胁迫下活性氧伤害返回