第七章远缘杂交育种

第七章远缘杂交育种教学的基本要求（1）了解远缘杂交在育种上的应用价值；（2）理解有关的概念；（3）掌握远缘杂交育种的方法。教学基本内容第一节远缘杂交育种的重要性第二节远缘杂交的困难及其克服方法一、远缘杂交的不亲和性及其克服方法二、远缘杂种夭亡、不育及其克服方法第三节、远缘杂种后代的分离与选择一、远缘杂种后代性状分离的特点二、远缘杂种后代分离的控制三、远缘杂交育种技术通常将植物分类学上不同种（species）、属（genus）或亲缘关系更远的植物类型间所进行的杂交称远缘杂交（widecross或distanthybridization），所产生的杂交种称远缘杂种。远缘杂交又可分为种间杂交、亚种间杂交、属间杂交、科间杂交甚至亲缘关系更远的物种间的杂交，种内不同类型或亚种间杂交又称亚远缘杂交。第一节远缘杂交育种的重要性一、培育新品种和种质系远缘杂交可以在一定程度上打破物种间的界限，人为地促进不同物种间基因的渐渗和交流，将异种（属）植物的有利性状引入栽培品种，从而把不同生物中所具有的独特的特征、特性结合于同一个个体，从而创造出新的品种，这是农作物品种改良的重要途径之一。野生马铃薯（抗晚疫病）×栽培种↓抗晚疫病的品种普通小麦（2n=42）×中间偃麦草（2n=42）↓F1（自交、自由授粉或回交）-----------------------------------------------------↓↓↓小麦类型----×小麦-------×---------中间类型偏草类型（淘汰）↓↓↓↓小偃1号新曙光6号新曙光8号远中1异附加系龙麦1号新曙光9号远中2↘龙麦2号姊妹系远中3异源非完全龙麦3号远中4双二倍体（2n=56）远中5↗图7-1普通小麦×中间偃麦草育种程序示意图二、创造新作物类型通过导入不同种、属的染色体组，可以创造新作物、新物种。如著名的八倍体小黑麦、六倍体小黑麦。三、创造异染色体系通过不同物种之间的杂交，可以导入异源染色体或片段，创造出异附加系（alien-additionline）、异替换系（aliensubstitutionline）和易位系（translocationline），用以改良现有的品种。异附加系（alienadditionline）是指某物种染色体组型的基础上，增加一对或两对其他物种的染色体，从然形成一个具有另一物种特性的新类型。异附加系的染色体数目不稳定，育性减退，也往往伴有不良的遗传性状，并且性状的遗传也不稳定，在缺乏严格选择的情况下，几代后往往恢复到二倍体状况，所以一般不直接用于生产，但这是创造异替换系的桥梁。普通小麦的黑麦附加系AABBDD+2(1R，2R，3R，4R，5R，6R，7R)AABBDD1234567AABBDD12345672RR异替换系（aliensubstitutionline）是指某物种的一对或几对染色体被另一物种的一对或几对染色体所取代而成为一新类型。如蓝粒小麦是普通小麦4D染色体被长穗偃麦草4E染色体所替换而成的异替换系。易位系（translocationline）是指某物种的一段染色体和另一物种的相应染色体的片段发生交换后，基因连锁群也随之发生改变外而产生的新类型。如小麦T-47易位系，小偃6号等。AABBDD1234567AABBDD2RR1234567CompleteSubstituted(ReferencetoDgenome)异代换系和易位系利用这些材料，可以把人们所需要的野生种的个别染色体或其片段所控制的优良性状转移到栽培品种中去，并避免异种（属）其它染色体不良性状的影响，在育种上有重要的实用意义。四、诱导单倍体五、利用杂种优势六、研究生物的进化二倍体种（2X=14）野生一粒小麦×拟斯卑尔脱山羊草(AA)↓(BB)(AB)↓染色体加倍四倍体种（2X=28）野生二粒小麦×粗山羊草(AABB)↓(DD)(ABD)↓染色体加倍六倍体种（2X=42）普通小麦（AABBDD）图小麦可能的进化途径随着生物技术的发展和在品种之间杂交难以完全满足育种目标要求的情况下，远缘杂交越来越被广泛应用，并成为各项育种技术相互渗透的结合点。实践表明：要使育种工作有所突破，必须打破物种间的界限，通过远缘杂交，充分利用野生种质资源或其它物种资源中所蕴藏的独特特征、特性，扩大基因重组和染色体间相互关系变化的范围，创造出更加丰富的变异类型。第二节远缘杂交的困难及其克服方法一、远缘杂交的不亲和性及其克服方法远缘杂交中遇到的第一个问题是远缘杂交后，雌雄配子不能受精结合形成合子，即远缘杂交的不亲和性，或不可交配性。（一）远缘杂交不亲和性的原因远缘杂交的不亲和性是因为自然界的各种生物类型都是在长期的系统发育过程中形成的独立的生存单位，为保持各物种的独立性，一般都存在种间的生殖隔离（sexualisolation），其具体原因有：1、双亲受精因素的差异即亲缘关系较远的两亲性因素在结构上、生理上的差异，不能完成正常的受精作用。2、双亲基因组成的差异远缘杂交的亲和性与双亲基因组成有关。研究表明，小麦在5B和5A染色体上分别载有显性的Kr1Kr2基因，可阻止小麦与黑麦、小麦与球茎大麦的可交配性（crossability）。但是“中国春”小麦的这两个位点上分别载有隐性的等位基因kr1和kr2，因而易于与黑麦和球茎大麦杂交。（二）克服远缘杂交不亲和性的方法1.亲本选择与组配同种植物不同的变种或品种，由于其细胞、遗传生理等的差异，会影响接受另一种花粉进行受精的能力，即配子间的亲和力有很大差异。所以，为了提高远缘杂交的成功率，必须注意亲本的选配。（1）当栽培种与野生种杂交时，应以栽培种为母本；（2）在染色体数目不同的远缘杂交中，应以染色体数目多的作母本；（3）以品种间杂种为母本的效果好；（4）广泛测交，选择适当亲本组配，并注意细胞质的作用。2.染色体预先加倍法在用染色体数目不同的亲本杂交时，先将染色体数目少的亲本人工加倍后再杂交，可提高结实率。3.桥梁（媒介）法如果两个亲本（物种）直接杂交有困难时，可先通过第三者作为桥梁，以亲本之一与桥梁亲本杂交，再与另一亲本杂交可获得成功。4.采用特殊的授粉方法（1）用混合花粉授粉（2）重复授粉（3）提前或延迟授粉（4）射线处理法5.外源植物激素处理雌、雄性器官中某些生理活性物质如GA3、IAA、NAA等含量的多少也会影响受精过程。因此在花器上补施某些植物激素等，有可能促进异种花粉的受精过程及杂种胚的分化发育。6.植物组织培养随着组织培养技术等生物技术的不断发展，已创造出一些可用来克服远缘杂交不亲和性的方法：（1）柱头手术（2）子房受精（3）试管受精（4）体细胞融合二、远缘杂种夭亡、不育及其克服方法（一）远缘杂种的夭亡和不育表现1、远缘杂种的夭亡和不育表现不同种、属植物间杂交，有时虽能完成受精作用，形成合子，但受精不完全，主要有：①、精子能与卵核结合，但不能与极核结合形成胚乳，或胚乳发育不正常，胚和胚乳发育不同步等，因而不能获得杂交种子；②、有的虽形成种子，由于胚、胚乳和母体组织间不协调，所形成皱缩的种子不能发芽或发芽后幼苗在生长发育过程中夭亡；③、虽能长成植株，F1植株在不同发育时期出现生育停滞或死亡；或不能受精结实获得杂种后代，即出现杂种不育。④、F1植株虽能形成生殖器官，营养体生长繁茂，但生育失调，不能形成生殖器官或生殖器官不能成熟并产生有生活力的雌、雄配子。2、杂种夭亡、不育的遗传原因自然界各个物种之所以能按其特定的方式繁衍后代并保持其种性，是因为它们在长期进化过程当中形成一个完整、平衡和稳定的遗传体系，其生长发育都严格地受着遗传体系的控制，遗传体系遭受任何破坏时，都会影响其个体发育。远缘杂交后，打破了各物种原有的遗传系统，从而导致杂种的夭亡或不育。所以，远缘杂种夭亡和不育的根本原因是由于其遗传体系的破坏。（二）克服方法1、幼胚的离体培养2、杂种染色体加倍法3、回交法4、延长杂种的生育期5、其他方法幼胚的离体培养第三节、远缘杂种后代的分离与选择一、远缘杂种后代性状分离的特点与品种间杂交杂种相比，其分离特点有：1.分离规律性不强；2.分离类型丰富，并有向两亲分化的倾向；3.分离世代长、稳定慢。二、远缘杂种后代分离的控制为了加速远缘杂种后代的稳定，缩短育种年限，必须控制其分离。方法有：1.F1染色体加倍2.回交3.诱导单倍体4.诱导染色体易位三、远缘杂种育种技术1.杂种早代应有较大的群体2.放宽早代选择的标准3.灵活的应用选择方法