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海洋生物学•海洋学院•吴建新•hghykywjx2002@163.com绿藻门Chlorophycophyta概述•藻体颜色：呈草绿色，绿藻名称由此而来。•叶绿体：叶绿体中色素与高等植物相似，有叶绿素a、叶绿素b、胡萝卜素及叶黄素四种。•光合作用的产物：淀粉，细胞体内常具有淀粉核。•细胞壁：多数含有纤维素及果胶。•运动性：运动的营养细胞、游孢子和动配子，一般有两条或四条鞭毛，少数为多条，通常生于藻体的前端。鞭毛长短相等，少数的属种，鞭毛上还生鞭丝或鳞片。•繁殖方式：营养繁殖、无性繁殖及有性繁殖。•种类：约有8600种。•分布：，从两极到赤道，从高山到平地均有分布，绝大多数种类产于淡水，少数产于海水，浮游和固着的均有，此外还有气生的种类，少数种寄生或与真菌共生形成地衣。海产种类主要分布于潮间带或潮下带的岩石上。1、主要形态特征•1)、外形•绿藻的藻体大小不一，少数为大型种类，10cm以下的较多，其中微小的种类则占多数。•形状：多种多样，有球形、梨形、多角形、丝状、片状、管状、囊状、扇状、伞状和树状等。•可归纳为以下几种类型：•⑴、单细胞体⑵、群体类型•⑶、丝状体类型⑷、膜状体类型•⑸、异丝体⑹、管状体⑴、单细胞体•①、具有鞭毛，能游动，如衣藻属Chlamydomonas、扁藻属Platymonas•②、无鞭毛不能游动，如盐生小球藻Chlorellasalinaa.衣藻属Chlamydomonasb.扁藻属Platymonasc.小球藻属Chlorella⑵、群体类型•如盘星藻Pediastrum、空球藻属Eudorinaa~b.盘星藻Pediastrumc.空球藻属Eudorina⑶、丝状体类型•藻体细胞向一个方向分裂，细胞上下互相衔接，形成丝状体。•单条：如丝藻属Ulothrix•分枝：如刚毛藻属Cladophoraa~b.丝藻属Ulothrixc~d.刚毛藻属Cladophora⑷、膜状体类型•细胞向多方向分裂，形成膜状体。•①、叶状，如石莼属Ulva•②、管状，如浒苔属Enteromorphaa.石莼属Ulvab.浒苔属Enteromorpha⑸、异丝体•藻体下部为匍匐藻丝，沿着基层水平生长，由匍匐部向上长出直立部，便形成异丝体。•如毛枝藻属Stigeoclonium、内枝藻属Entocladia、孢根藻属Gomontiaa.毛枝藻属Stigeocloniumb.内枝藻属Entocladiac.孢根藻属Gomontia⑹、管状体•如法囊藻属Valonia、羽藻Bryopsis、布氏藻属Boodlea、伞藻属Acetabulariaa.法囊藻属Valoniab.羽藻Bryopsisa.布氏藻属Boodleab.伞藻属Acetabularia2)、绿藻的细胞构造•⑴、细胞壁•绿藻类一般都有细胞壁，裸露的种类很少。•分内外两层，内层主要由纤维素组成，外层为果胶质。•几丁质：刚毛藻属在细胞壁的果胶质外，还有一层不溶解的几丁质。•胼胝质：松藻科Codiaceae及蕨藻科Caulerpaceae的细胞壁内层则由胼胝质(callose)组成•石灰质：绒枝藻目Dasycladales及钙扇藻科Udoteaceae的多数属种，细胞壁里沉淀有石灰质，使藻体常呈灰绿色。•碳酸镁：仙掌藻属Halimeda的细胞壁里则还有碳酸镁的沉淀。⑵、原生质•原生质透明，内含许多小的颗粒，外包一层薄的原生质膜，粘于细胞的内壁上。•液泡：比四孢藻目Tetrasporales更为高级的种类，细胞中含有液泡•无大液泡：在团藻目Volvocales、绿球藻目Chlorococcales中的许多藻类，无大液泡•大的液泡：在管藻目Siphorales、管枝藻目Siphonocladiales中的藻类，一般有大的液泡。•原生质的流动：在一些绿藻中可见到原生质的流动，如羽藻属和蕨藻属的原生质可沿着中央大液泡流动。⑶、叶绿体•叶绿体形状不一，海产种类的叶绿体有多种形状•杯形：如衣藻属Chlamydomonas、扁藻属Platymonas为杯形•星形：溪莱属Prasiola为星形•片状：石莼属Ulva的叶绿体呈片状•环带形：丝藻属Ulothrix等则为环带形。•网状、粒状：刚毛藻等。•⑷、淀粉核•大部分的叶绿体上见到有折光的淀粉核存在。•一般含一个淀粉核，如扁藻、肠浒苔•也有含多个淀粉核的，如刚毛藻属。•当细胞分裂时，淀粉核也分裂，形成的子细胞中都含淀粉核。有的在细胞分裂时，淀粉核则不分裂，只有一个子细胞中有淀粉核，而另一子细胞的淀粉核是新生的。⑸、细胞核•大多数种类细胞内含有一个细胞核。•多核：在刚毛藻目、管枝藻目的藻类，细胞含多核。管藻目的种类，营养藻体无隔壁，含多核。•单核多核：在绒枝藻目中如伞藻属的藻体，在营养生长期为单核，发育成熟后分裂变为多核。•⑹、鞭毛•运动的营养细胞、游孢子和动配子，均具有鞭毛。•鞭毛等长，多数为2条，少数具4条，极少数是一条或多条。•通常游动藻体的营养细胞及运动的生殖细胞具有2条或4条鞭毛，配子只有2条鞭毛。鞭毛一般生于前端，少数长成一圈。具有鞭毛的种类，一般细胞壁薄，或无细胞壁。⑺、伸缩泡•团藻目的多数属、种及四孢藻目的有些属、种的营养细胞有伸缩泡。•在2条鞭毛的属种，一般有2个伸缩泡，位于鞭毛的基部附近。•伸缩泡是一种排泄器官。除少数如绿枝藻属外，海产的种类一般无伸缩泡。•⑻、眼点•在单细胞或群体的游动绿藻类，普通都有眼点。多细胞种类的游孢子或动配子一般也有眼点。•眼点呈橘红色，有环形、卵形或亚线形等，一般位于细胞的前端，靠近鞭毛的基部，但也有生于近细胞中部的。•眼点是感光器官。3)、生长方式及固着器•⑴、生长方式：散生长或顶端生长•绿藻类的藻体构造比较简单，大多数种类的藻体没有明显的组织分化现象，不仅丝状体的顶端部分或叶状体的边缘部分的细胞皆有分生能力，就是在藻体上、中、下各部分的细胞，同样都有分生能力。有的由单列细胞组成的丝状体，自顶端到中部，或靠近基部的细胞分裂都很旺盛。有的种类，虽无顶端细胞的形成，但在顶端部分的细胞，伸长却很迅速。•⑵、固着器•固着生长的种类，具有明显的固着器，根据外形，固着器一般可分为单细胞附着胞，分枝假根，盘状固着器等。2、绿藻的繁殖•1)、营养繁殖•营养体在断折或碎裂后的小段或碎片，可形成独立藻体，这种繁殖方法称营养繁殖。溪菜属Prasiola在叶状体的边缘形成少数细胞的芽状突起，这种芽状突起和母体分离后，可长成新藻体。•2)、无性生殖•形成孢子，根据孢子的性质，可分为如下几种：•⑴、游孢子zoospore•具有鞭毛能游动的称游孢子。产生游孢子的细胞称游孢子囊。•游孢子外形象衣藻，一般无细胞壁，少数游孢子具有细胞壁。•⑵、不动孢子aplanospores•在孢子囊内形成无鞭毛而具细胞壁的不动孢子。如绿球藻目Chlorococcales、丝藻属Ulothrix等种类•似亲孢子：如果不动孢子和其母体相似的称为似亲孢子autospore，如小球藻属Chlorella。•⑶、厚壁孢子akinete•在不良的环境下，有些绿藻细胞内贮藏丰富的养料，细胞壁加厚形成厚壁孢子。3)、有性生殖•有性繁殖时，由配子囊产生配子。•形成过程与游孢子相似，但有游动配子和不动配子区别，前者的形态、构造与游孢子相似，但形成的数目较多，一般较为小形。后者为卵，也有精子，一般为球形，或呈变形虫状，形状与游孢子不同。•配子为单倍体，含单核，通常无细胞壁，但在几种衣藻的配子，具有薄的细胞壁。•游动配子一般具有2条鞭毛。•绿藻类的有性生殖过程是两性配子的配合，有同配生殖syngamy、异配生殖heterogamy和卵配生殖oogamy三种。3、绿藻的生活史•绿藻的生活史为多样化，主要归纳为如下类型：•1)、单倍体单世代型•生活史中，只有一个单倍体(n)世代独立生活的藻体。•行无性生殖时：产生子细胞(n)、子群体(n)、藻体的碎裂(n)、游孢子等(n)形成新藻体(n)；•行有性生殖时：产生配子(n)，配子交配成合子(2n)，合子一般休眠后其核经减数分裂萌发产生游孢子(n)、子细胞(n)、幼态植物(n)，发育成为新藻体(n)。•在生活史中，独立生活的藻体为单倍体(n)，只有合子是二倍体(2n)，减数分裂在合子萌发时进行。•单细胞游动类型的绿藻一般属本类型，如盐生杜氏藻Dunaliellasalina等。•2)、二倍体单世代型•在生活史中，只有一个二倍体(2n)世代独立生活的藻体。•无性生殖时：产生的游孢子(2n)，萌发为二倍体(2n)的新藻体；•有性生殖时：配子囊母细胞核经减数分裂产生单倍体的配子(n)，配子交配成二倍体的合子(2n)，合子(2n)不经减数分裂又萌发为二倍体的新藻体(2n)。•在生活史中，独立生活的藻体为二倍体(2n)，减数分裂在产生配子(n)前进行，只有配子是单倍体(n)。•3)、二世代型•在生活史中，有独立生活的单倍体世代的配子体(n)和二倍体世代的孢子体(2n)。•孢子体行无性生殖时，孢子囊母细胞核经减数分裂产生单倍体的游孢子(n)，萌发为配子体(n)；•配子体行有性生殖时，产生单倍体的配子(n)，配子交配成二倍体的合子(2n)，合子不经减数分裂直接萌发为孢子体(2n)，(有的种类，配子(n)可行孤性生殖发育成配子体(n))。•在生活史中，有独立生活二倍体的孢子体(2n)世代和单倍体的配子体(n)世代进行世代交替，减数分裂在产生游孢子(n)前进行。•根据二世代型藻体的外形，又可分为同形世代交替，如石莼属、浒苔属等以及异形世代交替。•德氏藻的二倍体孢子体(2n)为多核分枝的管状丝体，单倍体的配子体(n)是多核囊状体，小礁膜Monostromazostericola二倍体的孢子体(2n)为叶状体，而单倍体的配子体(n)则为盘状体。4、绿藻的分布•绿藻门的种类很多，大部产于淡水，海产的只占10%•全部海产的绿藻：绒枝藻目Dasycladales、管枝藻目Siphonocladiales；•海产种类占优势：石莼Ulvales、管藻目Siphorales；•有海水和淡水种类：胶毛藻目Chaetophorales和刚毛藻目Cladophorales中；•淡水产占优势：团藻目Volvocales、四孢藻目Tetrasporales、绿球藻目ChlorococcMes、丝藻目Ulotrichales及溪菜目Prasiolales。4、绿藻的分布•海产种类大多数生长在潮间带的岩石、珊瑚礁及泥沙滩涂的石砾、砂粒或贝壳上。•高潮带：礁膜属•中低潮区：浒苔属、石莼属•有些蕨藻类分布在水深75~80m的海底，更有些附着的绿藻，生长在海洋中100m的深处。•热带或亚热带性种类：如粗枝藻目、管枝藻目Siphonocladiales和管藻目•寒冷性海藻：尾孢藻属Urospora的多数种类•温带的海区：如岸生根枝藻Rhizocloniumriparium、盘苔Blidingiaminima、细弱刚毛藻Cladophoragracilis等•世界性种类：如石莼Ulvalactuca、肠浒苔Enteromorphaintestinalis、条浒苔Enteromorphclathrata等•海产绿藻的地理分布，主要受水温的影响。5、绿藻的经济价值•食用：绿藻中如礁膜、浒苔和石莼等，历来是沿海人民广为采捞食用的海藻，可鲜食、晒干贮存，也可腌成咸菜食用，食法很多。在闽南一带，以炒苔条作为春饼的调味品，江浙一带常有“苔条花生”，特有风味。•海产扁藻Platymonassp．、小球藻Chlorellasp．等单细胞绿藻，繁殖快、生产简便、产量高，含有一定量的蛋白质、碳水化合物、氨基酸和维生素等多种营养物质，为一些海产甲壳类和软体动物等人工育苗的良好饵料。如进行大量生产后，可作食品、饲料或提取蛋白质、脂肪、叶绿素和核黄素等多种产品。•药用：在我国的《名医别录》、《本草纲目》等医药古典中，绿藻也是主要药用海藻之一。据近代研究综合整理出版的《中国药用海洋生物》上记载，刺松藻Codiumfragile含有抑菌作用的丙稀酸。小球藻在繁殖的过程中，分泌小球藻素，这种抗生素可抑