种子发育成熟

种子发育和萌发生理(Thedevelopmentandgermingationofseed)•植物体从发生到死亡所经历的过程称为生命周期(lifecycle)。•种子植物的生命周期，要经过胚胎形成、种子萌发、幼苗生长、营养体形成、生殖体形成、开花结实、衰老和死亡等阶段。•在生命周期中，伴随形态建成，植物体发生着生长(growth)、分化(differentiation)和发育(development)等变化。高等植物发育特点•植物与动物在长期的进化过程中走了两条不同的道路，因而植物的发育与动物的发育相比，自有其特殊性。•B.Goldberg认为，高等植物与动物相比，有6个独特的发育过程及９个特点。高等植物发育的独特过程•1.单个细胞再生植株•2.生殖方式•3.种子发育•4.无限生长的方式•5.形态发生过程中无细胞移动•6.环境诱导特殊的发育状态植物发育的特点•1.植物是形态相对简单的有机体•2.植物细胞具有全能性•3.植物生殖既可通过孢子也可通过配子进行•4.高等植物具有双受精•5.植物胚胎发生终止于休眠种子的形成•6.高等植物的胚形成两个发育命运不同的器官系统•7.植物具有无限的发育程序•8.植物形态发生不伴随细胞移动•9.植物发育中环境因子扮演重要角色•植物在营养器官生长的基础上，在适宜的外界条件下，就会分化出生殖器官（花），最后结出果实和种子，即由营养生长向生殖发育转化。•种子是植物发育中的一个阶段，从它的形成、休眠到萌发，是一个奇异的、独特的过程。从受精卵分裂便开始种子的形成历程。•随着细胞的生长，有大量糖分子及其他物质进入，并在种子中构成各种聚合物积累起来，经过一段旺盛的生长后，则宣告暂停。•此时种子大量脱水，呼吸下降，胚的外围细胞大量死亡，而胚也处于静止状态，生活历程进入隐蔽阶段。种子的发育•种子的含义通常包括两个方面，即植物学上的概念和农业生产上的概念。•植物学上所谓的种子，是从植物胚胎学的角度出发，指的是种子植物由胚珠发育而成的繁殖器官。这种繁殖器官可以认为是植物界在长期发展过程中达到高级阶段的产物，其形态构造和生理机能对植物种族的绵延和传播具有特殊的优越性。•从农业生产的角度来看，种子的涵义比较广泛。概括地说，凡在农业生产上可利用为播种材料的任何器官或其营养体的一部分，不论它从什么部分发育而来，也不论它在形态结构上简单或复杂，只要能作为繁殖后代用的，都统称为种子。生产上播种材料归为三类•第一类为真正的种子，整个籽粒由胚珠发育而来，这一类就是植物学上所称为种子，在作物中常见的主要有豆类、油菜、芝麻、棉花、黄麻、亚麻、蓖麻、烟草、番茄、苋菜、辣椒等。•第二类为类似种子的果实，其内部含有一颗或几颗种子，而外部则由子房壁或花蕾的其它部分发育而来，在植物学上称为果实，在农业生产上通常直接作为播种材料，其中又分为颖果（如稻、麦、玉米等）、瘦果（如荞麦、大麻、向日葵、苎麻等）、其它（如黄花苜蓿的荚果、甜茶的小坚果、胡萝卜的离果等）。•第三类为营养器官，主要包括根茎类作物的无性繁殖器官，如甘薯和山药（薯蓣）的块根、马铃薯和菊芋的块茎、蒜的鳞茎、芋和慈姑的球茎、甘蔗的地上茎以及苎麻的地下茎等。•种子是个体发育中的一个阶段，从它的形成、休眠到萌发，是一个奇异的，独特的过程。•从受精卵分裂便开始种子的形成历程。随着细胞的生长，有大量糖分子及其他物质进入，并在种子中构成各种聚合物积累起来，经过一段旺盛的生长后，则宣告暂停。此时种子大量脱水，呼吸下降，胚的外围细胞大量死亡，而胚也处于静止状态，生活历程进入隐蔽阶段。•种子从母体及产生的环境中脱离出来，通过短暂的传播，在适宜的环境中萌发，生长，形成新植株。种子的隐蔽阶段存在多样性，是从种子形成到萌发中间的一段奇特的插曲。种子的发育进程种子的发育时期胚胎发生期•从受精(合子)开始到胚(embryo)形态初步建成为胚胎发生(embryogenesis)期，此期以细胞分裂为主，同时进行胚、胚乳(endosperm）或子叶的分化。•这期间胚不具有发芽能力，离体种子不具活力。性细胞融合后经过一个短时期静止(少数植物没有静止期)，以细胞快速分裂和DNA复制为特征；然后分化胚器官原基，细胞快速分裂和生长，以DNA加速复制为特征，此时期胚干重及鲜重增长较快，淀粉、蛋白质和RNA合成迅速；这个时期种子的含水量可达到80%左右。种子形成期•此期细胞分裂停止，以细胞扩大生长为主，淀粉、蛋白质和脂肪等贮藏物质在胚、胚乳或子叶细胞中大量积累，引起胚、胚乳或子叶的迅速生长。•此期间有些植物种子的胚已具备发芽能力，在适宜的条件下能萌发，即所谓的早熟发芽(precociousgermination)或胚胎发芽(viviparousgermination)，简称胎萌(vivipary)。这种现象在红树科和禾本科植物中最为常见，发生在禾本科植物上则称为穗发芽或穗萌(preharvestsprouting)。•种子胎萌可能与胚缺乏ABA有关。处于形成期的种子一般不耐脱水，若脱水，种子易丧失活力。•在豆科植物中胚子叶细胞内DNA继续复制，形成多线体或多倍体，淀粉和贮藏蛋白合成迅速，累积量最大；此时期植物绿色部分制造的物质加速运向种子，种子干重增长可达三倍以上，含水量可下降至50%左右。成熟休止期•此期间贮藏物质的积累逐渐停止，种子脱水显著，含水量降低，多聚核糖体解聚或消失，原生质由溶胶状态转变为凝胶状态，呼吸速率逐渐降低到最低水平，胚进入休眠期。•完熟状态的种子耐脱水，耐贮藏，并具有最强的潜在生活力。经过休眠期的完熟种子，在条件适宜时就能吸水萌发。种子含水量降至10%～20%。•完熟种子之所以能耐脱水，这与LEA基因的表达有关。LEA基因在种子发育晚期表达，其产物被称为胚胎发育晚期丰富蛋白(lateembryogenesisabundantprotein，LEA)。•LEA的特点是具有很高的亲水性和热稳定性，并可被ABA和水分胁迫等因子诱导合成。一般认为，LEA在种子成熟脱水过程中起到保护细胞免受伤害的作用。•成熟休止期的长短差异很大，受气候等条件影响明显。而前两个时期比较稳定，例如小麦约为27天左右，燕麦约为14天，高粱与向日葵约为35天，大豆38天左右，棉花可达65天，水稻为25天左右。胚胎发生•种子的发育是从受精开始的。精细胞与卵细胞通过受精作用结合为合子(zygote)。•合子表现出明显的极性。例如荠菜的合子在珠孔端为液泡所充满，而在合点端则是细胞质和核。•合子经过短期的休眠后进行不均等分裂，产生一个较大的基细胞(basalcell)和一个较小的顶端细胞(apicalcell)。•基细胞在珠孔端，由它分裂形成胚柄(suspensor)，顶端细胞在合点端，由它分裂、分化后发育成胚。胚柄仅由几个细胞组成，起机械功能，将发育中的原胚推到胚囊的中央，以致胚在足够多的空间中吸取营养物质和生长。•顶端细胞经若干次分裂后形成原胚，再依次经过球形期、梨形期(原胚期)、心形期、鱼雷形期(分化期)、手杖形期、倒U形期(或子叶期)和成熟期最终成为成熟胚•球形胚期形成的原皮层将来会成为成熟胚的表皮组织。从球形胚到心形胚期间，靠近胚柄一侧形成胚根原基，而远离胚柄的一侧则形成子叶原基。胚在鱼雷形期建立胚胎自主性，这时胚柄开始退化，胚的表皮细胞特化，形成具有吸收功能的组织。•成熟期，胚中大量合成RNA和蛋白质。合成的mRNA中部分用于当时的蛋白质合成，部分要贮存到种子萌发时才翻译成蛋白质，即所谓的贮备mRNA。在胚成熟后期，RNA和蛋白质合成结束，种子失水，胚进入休眠。荠菜(Capsellabursa-purston)胚•它的合子约长30毫米，球形期原胚(胚体)约长80微米，心形期约长81-250微米，中间期胚长约251-400微米，鱼雷期为401-700微米，手杖形期约为701-1，000微米，倒u形期胚长1001-1700微米，成熟期胚长可超过1.7毫米。•胚的相对生长速度最快的时期是在心形期至鱼雷形期间。至于离体培养时，通常在u形时亦即子叶原基已经分化，胚长约1.6毫米时才较容易成苗。荠菜胚的形成A-B.受精卵的第一次不均等分裂；C-H.胚与胚柄的形成；I.球状胚；J-K.由于球状胚近胚柄处的胚细胞垂周分裂，形成心形胚，出现叶和根的分化，近胚柄侧形成胚根；L.鱼雷形胚；M.成熟胚，具有子叶、胚根、胚芽，胚内有维管束棉花胚的发育•棉花在授精后24小时左右，合子分裂成4-16个细胞的原胚，胚细胞数的变化在初、中期呈双S曲线；受精后三倍体胚乳核是在授粉后24-28小时内开始分裂，在胚合子分裂前已形成8-20个游离核，至授粉后7-8天已有2，000个以上游离核。•胚乳细胞的壁是在授粉后10天左右在珠孔端形成，之后8天才完全细胞化。这些胚乳细胞最后极大部分被发育中的胚所消耗，在成熟的棉花种子中仅存极少几层胚乳细胞。大豆胚的发育进程阶段Ⅰ：球形期；阶段Ⅱ：心形期；阶段Ⅲ：鱼雷形期；阶段Ⅳ：成熟中期；阶段Ⅴ：休眠期。最上面一行表示胚和种子在一定发育时期的外形，但大小不按比例，否则胚胎发生的早期阶段将看不清拟南芥胚的发育过程•以拟南芥(Arabidopsisthaliana)为模式植物，应用突变体分析和基因克隆技术，已鉴定和分离了一些影响胚胎形成的基因，例如:LEC2(leafycotyledon2)、GNOM、MONOPTERO和FACKE等。•LEC2编码一个含B3区域（植物特有的一种DNA结合基序）的转录调控因子，它控制胚发育的正确启动，在胚发育早期和后期均大量表达。GNOM基因编码鸟嘌呤核苷酸交换因子(GEF)，它作用于ADP核糖基化因子(ARF)-G型蛋白，影响合子第一次分裂。•与正常合子第一次不对称分裂相反，GNOM基因突变体的受精卵第一次分离是对称的,表现出顶-基极性(apical-basalpolarity)缺陷型，没有根和下胚轴。•MONOPTEROS(MP)基因编码一种含DNA结合域的蛋白质，它影响胚中维管组织和胚体模式的建立。•FACKEL基因的产物是参与脂类生物合成的一种固醇还原酶（sterolC-14reductase），它影响发育中胚细胞的分裂、扩展和有序排列。FACKEL基因突变特异地减少了下胚轴形成，使得胚根几乎贴到子叶上。单子叶植物的种胚发育•合子发育成胚，形态上虽然亦经过球形及梨形期，但以后仅有一个子叶分化发育，而且胚芽与胚根原基常呈不同程度的弯曲。胚生长最快时期通常亦在胚分化期间。•稻胚分化期间的胚长度呈明显的S形曲线，在胚分化期(开花后5-13天)胚生长极为迅速，细胞数、胚干重、鲜重、体积的指数增长趋势极为明显。•小麦的胚发育过程亦有同样情况。•水稻胚在开花后第11-13天，胚的四个叶原基及胚根原基均已分化完全；如果用开花后6天的幼胚，经过离体培养就能成苗。•稻胚细胞数的增加与胚长度的变化有类似的趋势，合子在开花后4天起细胞分裂速度才加快，在开花后1天原胚细胞数为2-12个，以后细胞分裂迅速，细胞数的指数增长趋势明显，至开花后11-13天胚细胞停止增加时，胚细胞总数达到15万(籼稻)或20万(粳稻)左右。•稻胚成熟时胚干重约为0.45毫克(籼稻)或0.55毫克(粳稻)，胚体积约为0.6-0.7立方毫米，整个籽粒的体积约为19-20毫米。•水稻胚乳受精核在开花后3-3.5小时就开始进行第一次分裂，至24小时左右胚乳核已有50-80个，它们散布在胚囊周围，至第4天时胚囊已被胚乳细胞充满，第10天分裂基本停止，胚乳细胞总数约为18万左右，稻胚乳中为复合淀粉粒，它们都是分别从一个造粉体形成的，在开花后10-18天期间淀粉粒的大小增长最快，因此在开花后的18天期间内，良好的栽培条件对创造优质种胚和饱满籽粒都是特别重要的。•小麦胚的生长模式与水稻类似，但麦胚的重量、体积及细胞数均较稻胚为大，成熟小麦胚的细胞总数约为40万，干重约为0.7-0.8毫克，体积为1-0.8立方毫米。•根据形态与生理生长变化，一般可将被子植物受精卵(合子)至种胚形成过程分成四个发育进期。•①原胚期，性细胞融合后经过一个短时期静止(少数植物