第二章食用菌的形态结构及分类主要内容第一节营养体第二节形态发生第三节子实体第四节食用菌分类第五节毒菌一、菌丝体的形态与构造二、菌组织第一节营养体(一)菌丝体的形态大多数真菌的营养体是由微小的细丝状或管状的菌丝(hypha,复数hyphae)组成。菌丝在其生长的基物表面或基物内部向各个方向分支延伸,形成一团菌丝,组成菌体的这些结构统称菌丝体(mycelium,复数mycelia)。一、菌丝体的形态与构造菌丝通常有薄而透明的管状的壁构成,其中充满密度不同的原生质。可以无限伸长,直径一般为1-30μm。光学显微镜下,菌丝一般有隔膜septum(复数septa),称为有隔菌丝(septatehyphae)。相对有无隔菌丝或多核菌丝体(coenocyticmycelium)。•隔膜形态:单孔型、多孔型、桶孔型•有隔菌丝:酵母的营养结构:单细胞,以裂殖或芽殖的方式迅速繁殖。有些种类的营养结构:单细胞和菌丝称为二型性(dimorphism)如银耳在青冈木段上生长呈丝状,在PDA上是酵母状。出芽繁殖菌丝的顶端生长•菌丝生长仅限顶端生长,其细胞壁只能增厚,不能伸长。•顶端生长时顶端聚集许多泡囊vesicle,菌丝停止生长时,泡囊在顶端消失沿着顶端细胞四周分散,当菌丝重新生长时,泡囊又聚集在顶端。菌丝生物学特性•生长温度0-35℃,最适温度20-30℃,最高温度达50℃或以上。对低温有一定的耐受力,一般保存在-4℃或-196℃液氮中。•菌丝体在培养基上辐射状生长,通常圆形菌落。其大小、颜色、表面纹饰等特征与真菌种类及培养条件相关。•菌丝生长方式有侧生,二叉状,聚伞状等。(二)菌丝的细胞结构菌丝细胞主要由细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞器和细胞核等组成。细胞壁cellwall•主要成分:己糖或氨基己糖构成的多糖链。如:几丁质、纤维素、葡萄糖或甘露聚糖等;还有蛋白质、类脂及无机盐。•大多数是几丁质;卵菌是纤维素;酵母菌是甘露聚糖。•同一真菌不同发育阶段成分有些不同。细胞膜plasmalemma•主要成分:磷脂,规则排列为双层结构,呈微团构型(micellarconfiguration)。蛋白质无定型分子,不对称的镶嵌在磷脂两边,颗粒状,分布不均匀。固醇在两磷脂中间,与磷脂比例是1/5-1/10•作用:物质运输、能量转换、激素合成、核酸复制等。细胞器•须边体lomasome有单层膜折叠成一层或多层并包被颗粒状或泡囊状物质的细胞器,球形,卵圆形、管状或囊状等。含有一种以上水解酶,水解多糖、蛋白质和核酸,功能可能与细胞壁的合成及膜的增生有关。膜来源于细胞膜,是细胞膜与细胞壁分离时形成的。迄今除真菌细胞外,没有在其他细胞发现。•泡囊vesicle•液泡vacuole•线粒体mitochondrium•核糖体或核蛋白体ribosome•内质网endoplasmicreticulumER•高尔基体Golgibody细胞核•真菌的菌丝几乎都含有多核。•无隔菌丝:细胞核随机分布在生长活跃的菌丝原生质内。•有隔菌丝:每个菌丝分隔里常含有1,2或更多核。二、菌组织fungaltissue密丝组织plectenchyma:适应外界不良的环境条件,菌丝以不同方式组织起来形成疏松或紧密交织的菌组织结构,这些组织化的结构称为密丝组织。分为以下两种类型拟薄壁组织pseudoparenchyma:菌丝体有紧密排列的等角形或卵圆形的菌丝细胞组成。疏丝组织prosenchyma:菌丝体长形的互相平行排列的细胞。(一)菌索rhizomorph特殊的运输营养物质的结构。(二)菌核sclerotium由营养菌丝聚集而成的颗粒状休眠组织,贮存较多养分,可抵抗不良环境,能长时间的休眠到环境适宜时萌发。茯苓Wolfporiaextensa猪苓Polyporusumbellatus雷丸Polyporusmylittae立枯丝核菌Rhizoctoniasolani(三)子座(stroma,stromata)具有一定形状的结构,由拟薄壁组织和疏丝组织组成。呈垫状、柱状、头状或棍棒状等。真子座假子座第二节形态发生一、孢子无性孢子和有性孢子无性孢子:由无性繁殖(即通过断裂、出芽和产生孢子的方式)方式产生的孢子。游动孢子zoospore孢囊孢子sporangiospore分生孢子conidium有性孢子:在有性繁殖过程产生的孢子。接合孢子zygospore子囊孢子ascospore担孢子basidiospore马铃薯晚疫病Phytophthorainfestans番茄晚疫病Phytophthorainfestans卵孢子Oospore游动孢子囊二、食用菌子实体的形成(一)菌丝细胞的双核化子囊菌:子囊孢子通常是单核,萌发时形成单核(或多核)细胞的菌丝体。单核菌丝体发达,生活期长。单元(核)体菌丝先扭结形成子实体原基,经过体细胞结合,细胞核通过隔膜上的小孔而转移形成双核化的产囊丝ascogenoushyphae,最后发育成子囊果。单核孢子萌发后,先形成多核菌丝体,继而形成具隔膜的同核homokaryon的单核菌丝体monokaryotic或初生菌丝体primarymycelium,通过双核化过程形成异核heterokaryotic的双核菌丝体或次生菌丝体secondmycelium。双核化菌丝常形成锁状联合clampconnection。双核菌丝经组织特化转化成子实体。形成子实体的菌丝又称为三生菌丝tertiarymycelium。担子菌:锁状联合过程☻在两个核之间的菌丝上伸出一个细胞,它生长至一定程度即顶端弯回—这种细胞叫钩状细胞hookcell。☻在钩状细胞接近主细胞的同时,两个细胞核同步分裂(或称共轭分裂conjugate)。☻其中一个核移入钩状细胞。在伸出钩状细胞的主菌丝上横贯着钩状细胞。☻然后是钩状细胞与次顶端细胞的融合及钩状细胞内的核移入次顶端细胞。☻这种由钩状细胞形成的结构为锁状联合锁状联合clampconnection(二)产囊丝、子囊和子囊孢子的形成不同形态的子囊细胞,质配完成后,产囊体上产生乳状突起,进而生长成为产囊丝。双核产囊丝细胞顶端弯曲形成产囊丝钩crozier,同时双核分裂产生4个子核。产囊丝钩产生横隔形成3个细胞。顶部细胞和基部细胞是单核的(分别来自♂♀),弯曲部分的细胞内两核分别来源于♂♀。弯曲部分的细胞进行核配,形成子囊母细胞,膨大发展成为子囊子囊母细胞中的双核体先经过减数分裂,再进行一次有丝分裂,形成8个子核。产囊丝钩产生横隔形成3个细胞。顶部细胞和基部细胞是单核的(分别来自♂♀),弯曲部分的细胞内两核分别来源于♂♀。产囊丝钩形成过程☻不同形态子囊孢子质配后,产囊体上乳状突起,进而生长生成产囊丝;☻双核产囊丝细胞顶端弯曲形成产囊丝钩crozier,同时双核分裂产生4个子核。•担子basidium是由双核菌丝产生的一种产孢结构,通常在核配和减数分裂后形成一定数量的担孢子basidiospore。•典型的担子是由次生菌丝顶端的一个细胞形成的。(三)担子和担孢子的形成双核菌丝顶端的一个细胞逐渐膨大两个核结合,减数分裂产生4个单倍体的核同时担子顶端产生4个小梗担子逐渐膨大形成担孢子原基4个核通过小梗进入担孢子原基单核担孢子担孢子形成过程鬼伞属Coprinus