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第七章水产动物碳水化合物的营养Chapter7TheCarbohydratesNutritionofAquaticAnimal（一）结构C·H2O是多羟基醛或多羟基酮，以及水解能产生这类结构的物质，主要含C、H、O，有些还含有N、P、S等，通式（CH2O）n。一、碳水化合物的结构和种类1、单糖：多羟基醛或多羟基酮，是构成低聚糖、多糖的基本单元，其本身不能水解为更小的分子，如葡萄糖、果糖、核糖等。2、低聚糖或寡糖：由2～６个单糖分子失水而成，其中二糖是最重要的低聚糖，如蔗糖、乳糖等。3、多聚糖：由许多单糖聚合而成的高分子化合物，最后水解产物是单糖，如葡聚糖等。4、其它化合物蔗糖果糖肝糖元（二）分类表6-1水产动物体内碳水化合物种类种类存在位置含量糖原肌肉6%(虹鳟)肝脏0.15～2.5%(虹鳟)葡萄糖血液35～50㎎/ml%(虹鳟)血液30～47㎎/ml(虹鳟)乳酸血液5.6～8.4㎎/ml（虹鳟)二、碳水化合物在体内的主要来源及生理作用、由于水产动物体利用糖原的能力很低，所以糖原不是体内葡萄糖的主要来。2、体内主要是通过糖异生作用来生成葡萄糖的，这即是体内葡萄糖的主要来源。（一）体内碳水化合物主要来源（二）碳水化合物的生理作用、在体内存储的糖原主要是提供血糖，保证血糖稳定（1）在虹鳟上研究证实，肌肉和肝脏存储糖原的数量与猪、禽和草食动物的存储数量相比更少；（2）水产动物体内储存的糖原主要是用于维持血糖水平的正常。、血中葡萄糖不是水产动物主要的能量来源经研究证实：在水产动物体内主要是依赖蛋白质的分解提供能量，这可能与长期生存进化有关，进而导致利用葡萄糖的某些酶缺乏或缺失。、碳水化合物（淀粉）不是水产动物葡萄糖的主要来源（1）体内储存的糖元是血糖的重要来源之一，但这不是根本原因；（2）在水产动物体内葡萄糖的来源主要靠葡萄糖的异生作用，因为在虹鳟、鲤鱼等水产动物发现了糖异生酶的活性较高；（3）糖异生的主要原料是氨基酸—丙氨酸、丝氨酸、酪氨酸；（4）蛋氨酸、亮氨酸对糖异生有促进作用；证明碳水化合物不是水产动物葡萄糖主要来源的证据：、其它的营养作用（1）组织细胞的组成成分；（2）合成体脂的重要原料；（3）为合成非必需氨基酸提供碳架；（4）可提高饲料蛋白质的利用率。三、碳水化合物的消化率（一）水产动物对碳水化合物的消化利用水产动物对碳水化合物的消化利用率低，主要原因是：1、体内催化糖原转变为葡萄糖-1-磷酸的酶是磷酸化酶，但这种酶的含量很少或者是其活性受到某种代谢因子或激素的限制；2、肝脏己糖激酶的活性较低；3、红肌中己糖激酶的活性较高，但是红肌在肌肉中占的比例却很小。（二）影响碳水化合物消化率的主要因素、水产动物种类种类碳水化合物种类消化率（%）河鳟ß-淀粉38虹鳟ß-淀粉20～24鲤鱼ß-淀粉50～60注：（1）水产动物种类不同，则食性不同，对碳水化合物的消化率也不同，即消化率：草食性杂食性肉食性；（2）肉食性和杂食性水产动物在长期驯化的条件下,对碳水化合物的消化能力会有一定程度的提高。表6-2不同水产动物对碳水化合物的消化率、碳水化合物的种类种类河鳟虹鳟葡萄糖9979~90麦芽糖92/蔗糖73/糊精77~80淀粉3820~24纤维素10~14注：（1）碳水化合物的碳原子数目越多，水产动物对其消化率就越低；（2）糖的空间结构会影响消化酶的作用位点，从而影响消化率。（Philips，1970）表6-3河鳟、虹鳟对不同碳水化合物的消化率、碳水化合物构型动物淀粉类型消化率（%）虹鳟熟淀粉52～70生淀粉20～24河鳟熟淀粉57生淀粉38鲤鱼a-淀粉84～85ß-淀粉50～50（1）水产动物体内主要是a-淀粉酶有活性，β-淀粉酶一般没有活性；（2）水产动物对a-淀粉的消化能力强，而对β-淀粉的消化能力弱。表6-4水产动物不同构型碳水化合物消化率表6-5虹鳟对不同来源淀粉的消化率(Kuhne,1973)淀粉来源消化率（%）马铃薯39小麦55注：对于同种动物，不同饲料的可消化性不同：（1）马铃薯的可消化性比小麦的可消化性更高；（2）马铃薯淀粉的分子比小麦的分子更大且成团状，而小麦淀粉是直链淀粉；（3）薯类淀粉的可消化性低，不能提供较高的能量。4、不同的淀粉分子大小和结构、碳水化合物用量注:（1）水产动物对碳水化合物的消化率受饲料水平的影响，而且与淀粉构型有关，a-淀粉的水平50%时,消化率不会受淀粉水平的影响,但是β-淀粉则会随其添加量的增加,消化率大幅度降低；（2）评判碳水化合物的可消化性一定要结合饲料水平，否则，评判不准确。a-淀粉β-淀粉用量(%)消化率(%)用量(%)；消化率（%)；19.18514.06034.48533.552198449.250表6-6鲤鱼饲料中碳水化合物用量对其消化率的影响（Chiou，1975）四、粗纤维粗纤维：是植物细胞壁的主要组成成分，包括纤维素、半纤维素、木质素及角质等成分。细胞壁中纤维素含量越高，细胞壁的致密度就越大。（一）粗纤维的有利作用1、具有吸附作用，可以吸附一些有毒物质；2、适量的CF可以促进消化道蠕动，对保证草食性和杂食性水产动物消化道正常有重要作用；3、刺激消化酶分泌。（二）粗纤维的有害作用1、纤维素过高会导致食糜通过消化道的速度加快，消化时间缩短，使蛋白质消化率降低；2、饲料中过多的纤维素会降低二价矿物质阳离子的利用率。、对肉食性水产动物的影响CF（%）01020干物质消化率(%)716659排空速度(min)782379412注：（1）粗纤维含量高，使得营养物质的消化率大幅度降低，这是因为粗纤维含量越高，消化道的排空速度越快，酶作用的时间就越短，消化的时间也越短，而且粗纤维是细胞壁的组成成分，所以粗纤维含量越高，细胞壁的阻碍作用越大，就越不利于消化，消化率越低；（2）外源添加的粗纤维对消化的影响不如饲料本身存在的粗纤维对其影响大。表6-7CF对虹鳟干物质消化率和排空速度的影响（Hilton，1983)、对杂食性水产动物的影响纤维素0818CP919288粗脂肪959594碳水化合物897048有机物898168注：（1）粗纤维含量高，对有机物消化率的影响较大。（2）粗纤维含量高，对蛋白质、脂肪的影响似乎不大，但是天然饵料中，粗纤维含量一旦超过10%，蛋白质和脂肪的消化率就会降低。表6-8纤维素对鲤鱼饵料中营养物质消化率的影响（Schwarz，1982）、CF对水产动物、猪饲料消化率影响的比较CF(%）481216鲤鱼92.073.558.941.2猪93.282.574.371.2表6-9CF对鲤鱼和猪消化率的影响（Kirchgessner，1982）（三）低聚糖的有利作用1、甘露寡糖（ＭＯＳ）是最重要的低聚糖之一，可以通过调节有益微生物群（如双歧杆菌属）和有害微生物群（如嗜水气单胞菌属）的平衡来实现动物胃肠道微生物区系的优化，促进有益微生物的增殖，抑制有害微生物的生长，且可以识别、粘附和排出病原微生物；2、促进消化道的生长发育，提高营养物质的消化吸收；3、提高动物疾病抵抗力，促进免疫器官的发育，提高动物非特异性和特异性免疫力。低聚糖可以提高水产动物的生产性能，主要表现为提高增重和改善饲料利用率。甘+果(ppm)0300600增重(g/尾）71.00Aa103.00BCc83.27ABCb饵料系数2.151.681.81运输成活率（%）100.00100.00100.00双歧杆菌/气单孢菌1.256.125.90（周小秋，2000）表7-10低聚糖对鲤鱼生产性能的影响五、饵料中适宜碳水化合物的含量、食性A、肉食性对碳水化合物的消化率最低B、草食性对碳水化合物的消化率较高C、杂食性对碳水化合物的消化率介于以上两者之间（一）影响水产动物饵料中碳水化合物适宜含量的因素、碳水化合物种类表6-11不同的碳水化合物对虹鳟生产性能的影响指标30%葡萄糖30%的生淀粉增重（g)127117饵料系数1.281.56PER1.611.41（Bergot，1979)、碳水化合物的加工处理表6-12加工对虹鳟生产性能的影响指标42%生玉米42%膨化玉米增重率（%）4961饵料系数1.501.24（Forneris，1986)（二）水产动物饵料中碳水化合物的适宜水平表6-13水产动物适宜的可消化碳水化合物建议水平水产动物种类适宜水平（%）肉食性水产动物25-30杂食性水产动物40-50草食性水产动物45-55（Forneris，1986)