细胞生物学：第9章 核糖体和核酶

1CHAPTER9核糖体Ribosome2OUTLINE•Ribosomestructure•RibosomeFunction•PolyribosomeandProteinsynthesis3核糖体的形态结构?4Ribosomestructure◆核糖体(ribosome)是细胞内一种核糖核蛋白颗粒(ribonucleoproteinpartical),是细胞内合成蛋白质的细胞器。◆核糖体的主要成分是核糖体RNA(rRNA),占60%,蛋白质(r蛋白质),占40%。5核糖体的类型细胞有两种主要类型的核糖体:◆原核细胞的核糖体:沉降系数为70S，分子量为2.5x106,由50S和30S两个亚基组成。◆真核细胞的核糖体:沉降系数是80S，分子量为2.5x106,由60S和40S两个亚基组成。6核糖体的大小亚基7Mg2+浓度对大小亚基的聚合和解离的影响:◆70S核糖体在Mg2+的浓度小于1mm/L的溶液中易解离;◆当Mg2+浓度大于10mm/L,两个核糖体通常形成100S的二聚体。8镁离子浓度对核糖体的影响9各种来源的核糖体亚基组成来源完整核糖体核糖体亚基核糖体RNAs细胞质80S60S(大亚基)28S(真核生物)40S(小亚基)18S，5.8S,5S细胞质70S50S(大亚基)23S(原核生物)30S(小亚基)16S，5S线粒体55-60S45S(大亚基)16S(哺乳动物)35S(小亚基)12S线粒体75S53S(大亚基)21S(酵母)35S(小亚基)14S线粒体78S60S(大亚基)26S(高等植物)45S(小亚基)18S，5S叶绿体70S50S(大亚基)23S30S(小亚基)16S，5S10核糖体的化学组成11核糖体的装配原核生物核糖体的装配◆小亚基的rRNA和蛋白质的装配关系:组成核糖体的蛋白质和rRNA在大小亚基中均有一定的空间排布。12原核生物rRNA前体的加工13核糖体RNA的位置关系14核糖体在组装过程中,某些蛋白质必须首先结合到rRNA上,其他蛋白才能组长上去即表现出先后层次。根据同rRNA结合的顺序,将核糖体蛋白分为两种:15◆初级结合蛋白(primarybindingprotein)这些蛋白质直接同rRNA结合,其中同16SrRNA结合的初级蛋白有14种,它们是:S3,S4,S17,S20,S6,S15,S8,S18,S9,S11,S12,S13,S7,S1。同5SrRNA结合的有11种。◆次级结合蛋白(secondarybindingprotein)这些蛋白质不直接同rRNA结合,而是同初级结合蛋白结合。它们是:S10,S16,S2,S6,S21,S14,S19。16核糖体结合蛋白17核糖体蛋白与rRNA的功能核糖体上具有一系列与蛋白质合成有关的结合位点与催化位点18核糖体的功能位点?1920与mRNA的结合位点与新掺入的氨酰-tRNA的结合位点——氨酰基位点，又称A位点与延伸中的肽酰-tRNA的结合位点——肽酰基位点，又称P位点肽酰转移后与即将释放的tRNA的结合位点——E位点(exitsite)与肽酰tRNA从A位点转移到P位点有关的转移酶(即延伸因子EF-G)的结合位点肽酰转移酶的催化位点与蛋白质合成有关的其它起始因子、延伸因子和终止因子的结合位点21在核糖体中rRNA是起主要作用的结构成分具有肽酰转移酶的活性；为tRNA提供结合位点(A位点、P位点和E位点)在蛋白质合成起始时参与同mRNA选择性地结合以及在肽链的延伸中与mRNA结合；核糖体大小亚单位的结合、校正阅读(proofreading)、无意义链或框架漂移的校正、以及抗菌素的作用等都与rRNA有关。22r蛋白质的主要功能对rRNA折叠成有功能的三维结构是十分重要的；在蛋白质合成中,某些r蛋白可能对核糖体的构象起“微调”作用；在核糖体的结合位点上甚至可能在催化作用中,核糖体蛋白与rRNA共同行使功能。23多聚核糖体(polyribosome或polysome)蛋白质正在合成时的一种状态。24多聚核糖体25多聚核糖体(polyribosome或polysome)概念核糖体在细胞内并不是单个独立地执行功能，而是由多个甚至几十个核糖体串连在一条mRNA分子上高效地进行肽链的合成，这种具有特殊功能与形态结构的核糖体与mRNA的聚合体称为多聚核糖体。多聚核糖体的生物学意义细胞内各种多肽的合成，不论其分子量的大小或是mRNA的长短如何，单位时间内所合成的多肽分子数目都大体相等。以多聚核糖体的形式进行多肽合成，对mRNA的利用及对其浓度的调控更为经济和有效。2627RNA在生命起源中的地位及其演化过程28生命是自我复制的体系三种生物大分子，只有RNA既具有信息载体功能又具有酶的催化功能。因此，推测RNA可能是生命起源中最早的生物大分子。核酶(ribozyme)：具有催化作用的RNA。由RNA催化产生了蛋白质29DNA代替了RNA的遗传信息功能DNA双链比RNA单链稳定；DNA链中胸腺嘧啶代替了RNA链中的尿嘧啶，使之易于修复。30蛋白质取代了绝大部分RNA酶的功能蛋白质化学结构的多样性与构象的多变性；与RNA相比，蛋白质能更为有效地催化多种生化反应，并提供更为复杂的细胞结构成分，逐渐演化成今天的细胞。