群落生态学(一)

中国农业大学资源与环境学院《基础生态学》第八讲群落生态学2020年1月23日王冲博士副教授资环学院生态科学与工程系联系：新综合楼2-124办公室Tel:62734710(O)E-mail：[e-mail]第八讲群落生态学Thefirststepisthehardest.万事开头难中国农业大学资源与环境学院《基础生态学》第八讲群落生态学2020年1月23日种群生态学种群的概念、组成种群的基本特征（数量、空间、遗传）初级种群参数次级种群参数种群的分布生命表种群增长模型种群的数量变化种群调节集合种群遗传变异（基因、基因型）物种进化（进化动力、自然选择）物种形成方式进化对策（R-、K-对策）求偶与婚配、领域行为集群行为、社会等级合作和利他行为通讯行为竞争、捕食作用寄生、共生中国农业大学资源与环境学院《基础生态学》第八讲群落生态学2020年1月23日群落生态学第一节生物群落的组成与结构第二节生物群落的动态第三节生物群落的分类与排序思考题中国农业大学资源与环境学院《基础生态学》第八讲群落生态学2020年1月23日第一节群落的组成与结构§1生物群落的基本概念§2群落结构§3影响群落结构的因素思考题中国农业大学资源与环境学院《基础生态学》第八讲群落生态学2020年1月23日§1生物群落的基本概念生物群落的定义群落的基本特征群落的性质中国农业大学资源与环境学院《基础生态学》第八讲群落生态学2020年1月23日生物群落的定义群落（community）:最初来自植物生态学研究由于不同生态学家研究的对象与采用的研究方法不同，导致对群落概念的认识也有所不同1890年丹麦植物学家E.Warming在《植物生态学》一书中指出：一定种所组成的天然群聚即群落。形成群落的种，实现同样的生活方式，它们对环境有大致相同的要求，一个种依赖于另一个种而生存，种与种之间关系密切。1908年俄国的地植物学家B.H.Cyкaчeв将植物群落定义为：“不同植物有机体的特定结合，在这种结合下，存在植物之间以及植物与环境的相互影响”。中国农业大学资源与环境学院《基础生态学》第八讲群落生态学2020年1月23日生物群落的定义一些动物学家也注意到不同动物种群的群聚现象1877年，德国生物学家KarlMobius在研究海底牡蛎时，注意到牡蛎种群总是在特定的盐度、温度和光照等环境条件下与具有一定组成的其它动物（如鱼类、甲壳类和棘皮动物）的群体生长在一起，形成一个比较稳定的有机整体。1911年，V.E.Shelford对生物群落下的定义：具有一致的种类组成且外貌一致的生物聚集体。后来E.P.Odum于1957年在《生态学基础》中，对这一定义做了补充，他认为除种类组成与外貌一致外，还“具有一定的营养结构和代谢格局”，“是一个结构单元”，“上生命系统中具有生命的部分”中国农业大学资源与环境学院《基础生态学》第八讲群落生态学2020年1月23日生物群落的定义关于群落生态学1902年，瑞士学者G.Schroter首次提出群落生态学概念（Synecology）的概念，认为：群落生态学是研究群落与环境相互关系的科学。1910年，在比利时布鲁塞尔召开的第三届国际植物学会议上正式决定采纳群落生态学这个概念。中国农业大学资源与环境学院《基础生态学》第八讲群落生态学2020年1月23日生物群落的定义群落（community）:在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合。群落包括植物、动物和微生物等各个物种的种群，共同组成生态系统中有生命的部分。随着时间的推移，群落从组成到结构都会发生变化，所以生物群落一定是指在某一时段内的群落。还应当注意，物种在群落中的分布不是杂乱无章的，而是有序的，这是群落中各种群之间，种群与环境之间相互作用，相互制约而形成的。中国农业大学资源与环境学院《基础生态学》第八讲群落生态学2020年1月23日生物群落的定义生物群落=植物群落+动物群落+微生物群落。生物群落上述的三个部分，植物群落学研究得最多，也最深入，群落学的一些基本原理多半是在植物群落学研究中获得的。植物群落学（phytocoenology）也叫地植物学（geobotany）、植物社会学（phytosociology）或植被生态学（ecologyofvegetation），它主要研究植物群落的结构、功能、形成、发展以及与所处环境的相互关系。目前已形成比较完整的理论体系。动物群落学的研究较植物群落困难，起步也相对较晚，但对近代群落生态学作出重要贡献的一些原理，如中度干扰说对形成群落结构的意义，竞争压力对物种多样性的影响，形成群落结构和功能基础的物种之间的相互关系等许多重要生态学原理，多数是由动物学家研究开始，并与动物群落学的进展分不开。中国农业大学资源与环境学院《基础生态学》第八讲群落生态学2020年1月23日群落的基本特征具有一定的种类组成每个群落都是有一定的植物、动物和微生物种类组成的。群落的物种组成是区分不同群落的首要特征。一个群落中物种的多少和每个种群的数量，是度量群落多样性的基础。中国农业大学资源与环境学院《基础生态学》第八讲群落生态学2020年1月23日群落中各物种之间是相互联系的物种组成群落的两个条件：必须共同适应它们所处的无机环境；它们内部的相互关系必须取得协调和发展。诚然，生物群落是生物种群的集合体，但不是说一些种的任意组合便是一个群落。一个群落必须经过生物对环境的适应和生物种群之间的相互适应、相互竞争，形成具有一定外貌、种类组成和结构的集合体。群落的基本特征中国农业大学资源与环境学院《基础生态学》第八讲群落生态学2020年1月23日群落具有自己的内部环境任何一个群落在形成过程中，生物不仅对环境有适应作用，同时对环境也具有巨大的改造作用。随着群落发育到成熟阶段，群落的内环境也发育成熟。群落内的环境，如温度、湿度、光照等都不同于群落外部。不同的群落、其群落环境也存在明显的差异。例如森林中都形成特定的群落环境，与周围的农田或裸地大不相同。群落的基本特征中国农业大学资源与环境学院《基础生态学》第八讲群落生态学2020年1月23日群落具有一定的结构生物群落是生态系统的一个结构单元，它本身除具有一定的种类组成外，还具有一系列结构特点，包括形态结构、生态结构与营养结构。例如，生活型组成、种的分布格局、成层性（包括地上和地下）、季相、捕食者和被捕食者的关系等。群落类型不同，其结构也不同，热带雨林群落的结构最复杂，而北极冻原群落的结构最简单。群落的基本特征中国农业大学资源与环境学院《基础生态学》第八讲群落生态学2020年1月23日群落具有一定的动态特征任何一个生物群落都有其发生、发展、成熟（即顶级阶段）和衰败与灭亡阶段。生物群落就像生物个体一样，处于不断的发展变化中，表现出动态的特征。其运动形式包括季节变化、年际变化，演替与演化。群落的基本特征中国农业大学资源与环境学院《基础生态学》第八讲群落生态学2020年1月23日群落具有一定的分布范围任一群落分布在特定地段或特定生境上，不同群落的生境和分布范围不同。无论从全球范围还是从区域角度讲，不同生物群落都是按着一定的规律分布。群落的基本特征中国农业大学资源与环境学院《基础生态学》第八讲群落生态学2020年1月23日具有特定的群落边界特征在自然条件下，有的群落有明显的边界，有的边界不明显。前者见于环境梯度变化较陡，或者环境梯度突然中断的情形，如陆地和水环境的交界处湖泊、岛屿等。但在多数情况下，不同群落之间都存在着过渡带，被称为群落交错带（ecotone），并导致明显的边缘效应。群落的基本特征中国农业大学资源与环境学院《基础生态学》第八讲群落生态学2020年1月23日群落中各物种不具有同等的群落学重要性在一个群落中，有些物种对群落的结构、功能以及稳定性具有重大的贡献，而有些物种却处于次要的和附属的地位。因此，根据它们在群落中的地位和作用，物种可以分为优势种、建群种、亚优势种、伴生种以及偶见种或罕见种等。群落的基本特征中国农业大学资源与环境学院《基础生态学》第八讲群落生态学2020年1月23日群落的性质机体论学派(organismicschool)群落是客观存在的实体，是一个有组织的生物系统，像有机体与种群那样，被称为机体论学派。个体论学派(individualisticschool)群落是生态学家为了便于研究，从一个连续变化着的植被连续体中人为确定的一组物种的组合，被称为个体论学派。密度密度环境梯度环境梯度ABCDABCD中国农业大学资源与环境学院《基础生态学》第八讲群落生态学2020年1月23日机体论的理论依据任何一个植物群落都要经历一个从先锋阶段到相对稳定阶段的成长过程。在植物群落中，有些种群具有强烈的依附性，只能在一定的群落中而不能在别的群落中生长，群落的组成和结构有稳定的模式。强调，植物群落在许多方面是表现为整体性的，认为群落是自然单位，它们和有机体一样具有明确的边界，而且与其他群落是间断的、可分的，它们独立存在，可重复出现，因此，可以像物种那样进行分类。中国农业大学资源与环境学院《基础生态学》第八讲群落生态学2020年1月23日个体论个体论认为群落的存在、组成及结构依赖于特定的生境与物种的选择性。但环境条件在空间与时间上都是不断变化的，由于环境而引起的群落的差异是连续的。所以，群落是连续的，群落之间不具有明显的边界，而且在自然界中没有任何两个群落是相同或相互密切关联的，人们研究的群落单元是连续群落中的一个片断。不连续的间断情况仅仅发生在不连续的生境上，如地形、母质、土壤条件的突然改变，或人为地砍伐、火烧等的干扰，在通常情况下，生境与群落都是连续的，因此他们认为应采取生境梯度分析的方法来研究连续群落变化，而不采取分类的方法。中国农业大学资源与环境学院《基础生态学》第八讲群落生态学2020年1月23日群落的组成种类组成的性质分析种类组成的数量特征种的多样性种间关联中国农业大学资源与环境学院《基础生态学》第八讲群落生态学2020年1月23日种类组成的性质分析物种组成是决定群落性质最重要的因素，也是鉴别不同群落类型的基本特征。群落学研究一般都从分析物种组成开始。通常采用最小面积的方法来统计一个群落或一个地区的生物种类名录。所谓最小面积，是指基本上能够表现出某群落类型植物种类的最小面积通常采用种面积曲线来确定最小面积的大小。中国农业大学资源与环境学院《基础生态学》第八讲群落生态学2020年1月23日种面积曲线选择一个合适的研究区域。在研究区内任选一点1，然后再选2、3两个点，使∠312为直角。沿着∠312的两条直角边，围一个0.5×0.5平方米法的矩形，然后进行植物物种统计。将样方面积扩大到1平方米，进行植物物种统计。将样方面积扩大到1.5×1.5平方米，进行植物物种统计。将样方面积扩大到2×2平方米，进行植物物种统计。根据上述数据绘制种－面积曲线。中国农业大学资源与环境学院《基础生态学》第八讲群落生态学2020年1月23日种面积曲线物种数样方面积种－面积曲线示意图西双版纳2500m2北方针叶林：400m2落叶阔叶林：100m2草原灌丛：25～100m2草原：1～4m2中国农业大学资源与环境学院《基础生态学》第八讲群落生态学2020年1月23日群落成员的组成优势种:对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的物种称为优势种（dominantspecies），对于植物群落来说，它们通常是那些个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积大、生活能力强，即优势度较大的种；群落的不同层次可以有各自的优势种，比如森林群落中，乔木层、灌木层、草木层和地被层分别存在各自的优势种，其中优势层的优势种（此处为乔木层）常称为建群种（constructivespecies）。中国农业大学资源与环境学院《基础生态学》第八讲群落生态学2020年1月23日群落成员的组成亚优势种（subdominantspecies）:指个体数量与作用都次