3.1第三章 种子植物的营养器官 第一节 根

第三章种子植物的营养器官第一节根一、根的生理功能和经济利用二、根和根系的类型三、根的发育四、根的初生结构五、侧根的形成六、根的次生生长和次生结构七、根瘤和菌根第三章种子植物的营养器官一般种子植物的种子完全成熟后，经过休眠，在适合的环境下，就能萌发成幼苗，以后继续生长发育，成为具枝系和根系的成年植物。植物体上，特别是成年植物的植物体上由多种组织组成、在外形上具有显著形态特征和特定功能、易于区分的部分，称为器官（organ）。大多数成年植物在营养生长时期，整个植株可显著地分为根、茎、叶三种器官，这些担负着植物体营养生长的一类器官统称为营养器官（vegetativeorgan）。本章将主要就组成枝系和根系的根、茎、叶三种营养器官的形态、结构部分，分别加以叙述。第一节根根，除少数气生者外，一般是植物体生长在地面下的营养器官，土壤内的水和矿质通过根进入植株的各个部分。它的顶端能无限地向下生长，并能发生侧向的支根（侧根），形成庞大的根系（rootsystem），有利于植物体的固着、吸收等作用，这也使植物体的地上部分能完善地生长，达到枝叶繁茂、花果累累。根系能控制泥沙的移动，因此，具有固定流沙、保护堤岸和防止水土流失的作用。一、根的生理功能和经济利用根是植物适应陆上生活在进化中逐渐形成的器官，它具有吸收、固着、输导、合成、储藏和繁殖等功能。根的主要功能是吸收作用，它吸收土壤中的水、二氧化碳和无机盐类。植物体内所需要的物质，除一部分由叶和幼嫩的茎自空气中吸收外，大部分都是由根自土壤中取得。水为植物所必需，因为它是原生质组成的成分之一，是制造有机物的原料，是细胞膨压的维持者，是植物体内一切生理活动所必需。周围环境中水的情况，影响着植物的形态、结构和分布。二氧化碳是光合作用的原料，除去叶从空气中吸收二氧化碳外，根也从土壤中吸收溶解状态的二氧化碳或碳酸盐，以供植物光合作用的需要。无机盐类是植物生活所不可缺的,例如硫酸盐、硝酸盐、磷酸盐以及钾、钙、镁等离子，它们溶于水，随水分一起被根吸收。根的另一功能是固着和支持作用。可以想像，庞大的地上部分，加上风、雨、冰、雪的侵袭，而高大的树木却能巍然屹立，这就是由于植物体具有反复分枝，深入土壤的庞大根系，以及根内牢固的机械组织和维管组织的共同作用。根的另一功能是输导作用。由根毛、表皮吸收的水分和无机盐，通过根的维管组织输送到枝，而叶所制造的有机养料经过茎输送到根，再经根的维管组织输送到根的各部分，以维持根的生长和生活的需要。根还有合成的功能。据研究，在根中能合成蛋白质所必需的多种氨基酸，合成后，能很快地运至生长的部分，用来构成蛋白质，作为形成新细胞的材料。科学研究中，也证明根能形成生长激素和植物碱，这些生长激素和植物碱对植物地上部分的生长、发育有着较大的影响。此外，根还有储藏和繁殖的功能。根内的薄壁组织一般较发达，常为物质贮藏之所。不少植物的根能产生不定芽，有些植物的根，在伤口处更易形成不定芽，在营养繁殖中的根扦插和造林中的森林更新，常加以利用。根作为吸收、固着、输导、储藏等器官，反映了它的结构与功能的密切联系，这将在以下的各节中加以叙述。根有多种用途，它可以食用、药用和作工业原料。甘薯（Ipomoeabatatas）、木薯（Manihotesculenta）、胡萝卜、萝卜、甜莱等皆可食用，部分也可作饲料。人参（Panaxschinseng）、大黄、当归、甘草、乌头、龙胆、吐根（Cephaelisipecacuanha）等可供药用。甜菜可作制糖原料，甘薯可制淀粉和酒精。某些乔木或藤本植物的老根，如枣、杜鹃、苹果、葡萄、青风藤等的根，可雕制成或扭曲加工成树根造型的工艺美术品。在自然界中，根有保护坡地、堤岸和防止水土流失的作用。二、根和根系的类型（一）主根、侧根和不定根种子萌发时，最先是胚根突破种皮，向下生长，这个由胚根细胞的分裂和伸长所形成的向下垂直生长的根，是植物体上最早出现的根，称为主根（mainroot），有时也称直根（taproot）或初生根（primaryroot）。主根生长达到一定长度，在一定部位上侧向地从内部生出许多支根，称为侧根（lateralroot）。侧根和主根往往形成一定角度，侧根达到一定长度时，又能生出新的侧根。因此，从主根上生出的侧根，可称为一级侧根（或支根），或次生根（secondaryroot）；一级侧根上生出的侧根，为二级侧根或三生根（tertiaryroot），以此类推。在主根和主根所产生的侧根以外的部分，如茎、叶、老根或胚轴上生出的根，统称不定根（adventitiousroot，图3-1），它和起源于胚根，发生在一定部位的主根（定根，normalroot）不同。不定根也能不断地产生分枝，即侧根。禾本科植物的种子萌发时形成的主根，存活期不长，以后由胚轴上或茎的基部所产生的不定根所代替。农、林、园艺工作上，利用枝条、叶、地下茎等能产生不定根的习性，可进行大量的扦插、压条等营养繁殖。农业上常把胚根所形成的主根和胚轴上生出的不定根（如禾本科作物），统称种子根（seminalroot），也称初生根，而将茎基部节上的不定根也称为次生根，与植物学上常用名词有别，应加注意。植物因功能上、适应上的变化，而形成的肥大的根或地上部分的气生根，这些类型将在本章第五节根的变态中加以叙述。（二）直根系和须根系一株植物地下部分的根的总和，称为根系。在双子叶植物和裸子植物中，根系是由主根和它分枝的各级侧根组成的，在单子叶植物中，根系主要是由不定根和它分枝的各级侧根组成的。根系有两种基本类型，即直根系（taprootsystem）和须根系（fibrousrootsystem）（图3-2）。有明显的主根和侧根区别的根系，称为直根系，如松、柏、棉、油菜、蒲公英等植物的根系。无明显的主根和侧根区分的根系，或根系全部由不定根和它的分校组成，粗细相近，无主次之分，而呈须状的根系，称为须根系，如禾本科的稻、麦以及鳞茎植物葱、韭、蒜、百合等单子叶植物的根系和某些双于叶植物的根系，如车前草。根系在土壤中分布的深度和广度，因植物的种类、生长发育的情况、土壤条件和人为的影响等因素而不同。根在土壤中分布的状况，一般可分为深根系和浅根系两类。深根系是主根发达，向下垂直生长，深入土层，可达3-5m，甚至10m以上，如大豆、蓖麻、马尾松等。浅根系是侧根或不定根较主根发达，并向四周扩展，因此，根系多分布在土壤表层，如车前、悬铃木、玉米、水稻等。上面所说的直根系多为深根系，须根系多为浅根系，但不是所有的直根系都属深根系。根的深度在植物的不同生长发育期也是不同的，如马尾松的一年生苗，主根仅深20余cm，但成长后可深达5m以上。根系也固土层厚薄、土壤水肥的多少、土壤微生物的种类和活动情况以及土壤种类的不同而深度不同。一般讲，地下水位较低、通气良好、土壤肥沃，根系分布较深，反之较浅。干旱地区的根系较深，潮湿地区的根系较浅。此外，人为的影响，也能改变根系的深度。例如植物幼苗期的表面灌溉、苗木的移植、压条和扦插，易于形成浅根；种子繁殖、深耕多肥，易于形成深根。因此，农，林、园艺工作中，都应掌握各种植物根系的特性，并为根系的发育创造良好环境，促使根系健全发育，为地上部分的繁茂，从而为稳产高产，打下良好基础。三、根的发育（一）顶端分生组织种子萌发后，胚根的顶端分生组织中的细胞经过分裂、生长、分化，形成了主根。主根生长时，顶端分生组织具有一定的组成，但这个组成，在不同类群的植物中是不同的。要了解根的一些组织系统的起源和联系演化，就得研究顶端分生组织结构在不同类群植物中的差异。侧根和不定根中顶端分生组织中细胞的排列与主根相似。种子植物中，根的顶端分生组织，在结构上有两种主要类型：第一种类型是成熟根中的各区，如维管柱（vascularcylinder）、皮层（cortex）和根冠（rootcap），都可追溯到顶端分生组织中的各自独立的三个细胞层，也就是说，维管柱、皮层和根冠都有各自的原”始细胞（initialcell），而表皮（epidermis）却是从皮层的最外层分化出来的（图3-3），或者表皮和根冠的细胞有着共同的起源，也就是起源于同一群原始细胞（图3-4，A、B）；第二种类型，是所有各区，或者至少是皮层和根冠，都是集中在一群横向排列的细胞中，和第一种类型具三个原始细胞层不同，它们是具有共同的原始细胞（图3-4，C），这种类型在系统发育上较为原始。什么是原始细胞？它们是组成分生组织中的某些细胞，通过分裂，不断地产生一些细胞，加入到植物体中成为新的体细胞，同时又不断地产生另一些细胞，仍保留在分生组织中。这些经过不断更新始终保留在分生组织中具分生能力的细胞，就称为原始细胞。所以组成根的其他所有细胞都是由原始细胞产生的。在根的顶端组织的研究中，包括根的正常发育、各种手术处理，以及DNA合成的标记示踪等各项研究，发现一个普遍存在的现象，即在根本体最远端的一群原始细胞（中柱原和皮层原的原始细胞）不常分裂，大小变化很小，合成核酸和蛋白质的速率也很低，组成一个区域，称为不活动中心（quiescentcentre）或称静止中心。不活动中心并不包括根冠原始细胞（图3-5）。在根以后的生长中，旺盛的有丝分裂活动不是我们一般想像中在此中心进行，而却是在这中心以外的部分进行。据观察，玉米根冠原始细胞的细胞分裂速率是每12小时分裂一次，而它的不活动中心是174小时分裂一次；蚕豆的根冠原始细胞是每44小时分裂一次，而它的不活动中心是292小时分裂一次；白芥菜根冠原始细胞是每35小时分裂一次，而它的不活动中心是每520小时分裂一次。另外，恰在不活动中心上方的维管柱部分，玉米是28小时分裂一次，蚕豆是37小时分裂一次，白芥莱是32小时分裂一次；而距不活动中心上面200—250μm处的维管柱部分，玉米是29小时分裂一次，蚕豆是26小时分裂一次，白芥菜是25小时分裂一次。可见不活动中心比其他区域的细胞分裂速率大约慢6—20倍。不活动中心体积的变化显著地和根的大小有联系，即在大的根中存在也较大，在小的根中就较小或不存在。不活动中心也并不意味着它永远没有作用，在用辐射或手术处理使根受损伤、除去根冠或冷冻诱导引起休眠后，再恢复时，都能使这部分重新进行细胞分裂。不活动中心在根中出现的原因，有多种解释，尚未取得一致的意见。（二）根尖的结构和发展根尖（roottip）是指根的顶端到着生根毛部分的这一段。不论主根、侧根或不定根都具有根尖，它是根中生命活动最旺盛、最重要的部分。根的伸长，根对水分和养料的吸收，根内组织的形成，主要是根尖进行的。因此根尖的损伤会直接影响到根的继续生长和吸收作用的进行。根尖可以分为四个部分：根冠、分生区（meristematiczone）、伸长区（elongationzone）和成熟区（maturationzone）（图3-6）。1．根冠根冠位于根的先端，是根特有的一种组织，一般成圆锥形，由许多排列不规则的薄壁细胞组成，它像一顶帽子（即冠）套在分生区的外方，所以称为根冠。多数植物的根生长在土壤中，幼嫩的根尖不断地向下生长，遇到沙砾，容易遭受伤害,特别是像分生区这样幼嫩的部分。根冠在前，和土壤中的沙砾不断地发生磨擦，遭受伤害，死亡脱落，这样，就对分生区起了保护作用。有些根冠的外层细胞还能产生粘液，使根尖穿越土粒缝隙时，得以减少磨擦。根冠的外层细胞尽管不断死亡、脱落和解体，但由于分生区的细胞不断地分裂，因此，根冠可以陆续得到补充，始终保持一定的形状和厚度。所以，根冠是保护根的顶端分生组织和帮助正在生长的根较顺利地穿越土壤，并减少损伤的结构。组成根冠的细胞是活的薄壁组织细胞，常含有淀粉，一般无多大的分化，只是近分生区部分的细胞较小，近外方的细胞较大。除了一些营寄生性的种子植物和有些具菌根的以外，根冠在所有植物的根上都存在。环境条件也影响着根冠的结构，例如在土壤中正常生长的根，一旦水培后，可能不再产生根冠。一般水生的种子植物具有根冠，但发达与否和存活的长短，因植物种类而异。长期来，根冠被认为和根对重力的反应（即向地的反应）有关。根冠前端的细胞中含有具淀粉的淀粉体，起着平