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第三章植物的矿质营养植物必需的矿质元素植物对矿质元素的吸收矿质元素在植物体内的长距离运输与分配合理施肥的生理学基础植物矿质营养是指植物对矿物质的吸收、转运和同化等过程以及矿质元素在植物生命活动中的作用。第一节植物必需的矿质元素一、植物所处大环境的元素组成植物所处的大环境包括岩石圈、水圈和大气圈，其中岩石圈和水圈中的矿质是植物体内矿质元素的来源。岩石圈的元素组成包括O、Si、Al、Fe、Ca、Na、K、Mg等，其中O和Si的含量最丰富，约占岩石圈元素总量的75%。二、植物体内的元素植物体干物质(5-90％)水分(10-95％)有机物(90％)无机物(10％)植物干物质灰分构成灰分的元素称为灰分元素(灰分中的元素直接或间接地来自土壤矿质，故又称矿质元素）。105℃烘干600℃三、植物的溶液培养溶液培养法:即用纯化了的化合物配制成水溶液来培养植物以确定植物必需的矿质元素种类和数量（图3-1）。图3-1植物的溶液培养水培法（无土栽培）：植物直接栽培于营养液中。砂培法：支撑物（石英砂、蛭石、珍珠岩）。气培法（雾培）：根系置于营养液气雾中。营养薄膜技术：流动的营养液在根系表面形成一层营养液薄膜。溶液培养法的形式：营养液中必须含有植物必需的矿质养分；各种养分必须以植物可利用的形态存在；各种养分成一定比例；营养液的水势不能太低，以防植物脱水；经常调整营养液pH，使其与植物的生长相适应；注意给根系通气以保持适当的根系活力；经常更换营养液（如每星期一次）。溶液培养法必须注意的事项：四、植物必需的元素的确定必需元素是指维持植物正常生理活动所必需的元素。判断必需矿质元素的原则：缺乏该元素，植物生长发育发生障碍，不能完成生活史。缺乏该元素，植物会表现出特殊的症状，只有加入该元素后，缺素症状才能消失。该元素对植物生长发育的作用是直接的，不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。大量元素：C、H、O、N、P、S、K、Ca、Mg、Si共10种。植物需要量大，占植物体干重的0.1～10％。微量元素：Fe、B、Cu、Zn、Mn、Cl、Mo、Na、Ni共9种。植物需要量小，占植物体干重的0.01～0.00001％。五、必需矿质元素的生理功能及缺素症（一）必需矿质元素的生理功能是细胞结构物质的组成成分；调节植物的生命活动；起电化学作用。（二）植物缺素症及中毒症1、氮（生命元素、N）被吸收的形式：NO3-、NH4+、尿素。作用：氮是蛋白质、核酸、磷脂、酶、激素、维生素和叶绿素的组成成分。缺素症：生长缓慢、植株矮小，叶小色淡（图3-2）。Ｎ移动性大，缺乏时，症状首先在老叶出现（图3-3）。Ｎ供应充足，植物生长健壮，叶大色浓；Ｎ供应过多，植物贪青徒长。图3-2萝卜缺氮的老叶变黄图3-3缺N老叶发黄枯死，新叶色淡,生长矮小，根系细长，分枝（蘖）减少。2、硫（S）S的移动性小，缺乏时，症状首先在嫩叶出现（图3-4）。吸收形式：SO42-。作用：是蛋白质的成分。CoA中的硫氢基(-SH)具有固定能量的作用，参与氨基酸、脂肪和糖类的合成。缺素症：叶片黄绿色(与N相似)。图3-4缺硫植株中上部叶色淡3、磷（P）Ｐ的移动性大，缺乏时，症状首先在老叶出现（图3-5）。吸收形式：H2PO4-。作用:磷是核酸、磷脂、辅酶和ATP的组成成分；磷在碳水化合物代谢中起着重要作用；磷对氮代谢也有影响。缺素症：缺素症与Ｎ相似，生长缓慢，植株矮小，叶片暗绿，有些植物呈紫色或红色。图3-5植株缺磷症状4、钾（K）Ｋ的移动性大，缺乏时，症状在老叶出现。吸收形式：K+。作用：是酶的活化剂。促进碳水化合物的合成和运输。增加原生质的水合程度，提高细胞的保水能力，增强抗旱性。缺素症：叶色缺绿变黄，逐渐坏死。茎秆柔弱易倒伏（图3-6、3-7）。图3-6番茄缺钾初期叶缘失绿图3-7植株缺钾症状5、钙（Ca）Ca的移动性小，缺乏时，症状首先在嫩叶出现（图3-8、3-9）。吸收形式：Ca2+。作用：构成细胞壁的胞间层。维持染色体和膜结构的稳定性。是酶的活化剂。具有第二信使的功能。缺素症：幼嫩器官溃烂坏死，嫩叶尖或叶缘变黄，逐渐向内坏死。图3-8苗期缺钙心叶叶缘枯死图3-9缺钙幼叶叶尖变褐枯死6、镁（Mg）缺素症：缺绿病，严重时形成褐斑坏死。Mg的移动性大，缺乏时，症状首先在老叶出现（图3-10）。吸收形式：Mg2+。作用：是叶绿素的组成成分。是酶的活化剂。图3-10植株缺镁症状7、铁（Fe）作用：是酶的辅助因子。是叶绿素合成过程所必需的。缺素症：缺绿病（黄叶病），幼叶呈白色。Fe的移动性小，缺乏时，症状首先在嫩叶出现（图3-11）。图3-11缺铁新叶鲜黄色8、锰(Mn)作用：能稳定叶绿体的结构，参与光合作用水的裂解。是酶的活化剂。缺素症：缺绿病，黄叶出现坏死斑点。Mn的移动性小，缺乏时，症状首先在嫩叶出现（图3-12、3-13）。图3-12缺锰植株中位叶失绿图3-13植株缺锰幼叶失绿9、锌（Zn）作用：是IAA的生物合成所必需的。参与叶绿素的形成。缺素症：缺绿病。植株矮化，节间变短，叶片变小（图3-14、3-15）。Zn的移动性大，缺乏时，症状首先在老叶出现。图3-14缺锌节间短叶小（右）图3-15缺锌叶变黄外卷10、铜（Cu）作用：是某些氧化酶的成分；在光合作用中起作用。缺素症：嫩叶扭卷（图3-16、3-17）。Cu的移动性小，缺乏时，症状首先在嫩叶出现。图4-15缺铜顶叶呈罩盖状上卷图4-16缺铜顶叶上卷呈杯状11、钼（Mo）作用：是固氮酶、硝酸还原酶的成分，在固氮代谢方面起作用。缺素症：叶片缺绿并出现斑点，叶缘卷曲。Mo的移动性大，缺乏时，症状首先在老叶出现。12、硼（B）作用：促进碳水化合物的运输。促进花粉萌发和花粉管伸长，有利于受精。缺素症：花丝、花药萎缩，花粉发育不良（花而不实）。B的移动性小，缺乏时，症状首先在嫩叶出现。13、氯（Cl）作用：在光合作用水的光解过程中起活化剂作用。缺素症：叶片缺绿，萎蔫坏死。14、镍（Ni）作用：Ni是脲酶的金属成分，而脲酶催化尿素水解成CO2和NH4+。缺素症：缺Ni时由于叶尖处积累过量脲而出现黄化坏死现象，有些植物在缺Ni条件下产生的种子不能萌发。第二节植物对矿质元素的吸收一、植物吸收矿质元素的特点1.对盐分和水分的相对吸收相互依赖：矿质须在溶液状态才被吸收，矿质随水分一起进入根部的质外体中；根系对矿质的主动吸收使根部的水势降低，有利于水分进入根部。相互独立：吸收矿质和水分的机理不同；吸收矿质以耗能的主动吸收为主；而水分则按水势高低进行被动的运输。2.选择性离子的选择吸收是指植物对同一溶液中不同离子或同一盐的阳离子和阴离子吸收的比例不同的现象。3.单盐毒害和离子对抗单盐毒害是指培养液中只有一种金属离子而对植物起毒害作用，即使这种元素是植物所必需的。在单盐培养液中加入少量的含其他金属离子的盐，就能减弱或消除单盐毒害，这种离子间相互消除单盐毒害的现象，称离子对抗。4.积累作用在液泡中，几种离子的浓度比外液中的高，这说明在离子吸收过程中发生了逆浓度梯度的积累。5.吸收过程需要能量植物能逆浓度梯度积累矿质元素，说明这不是一个自发过程，而是一个需能过程。6.存在基因型差异在不同植物种间，甚至同种植物的不同品种间，植物在吸收的矿质种类和吸收速率以及利用效率等方面都有明显的差异。二、细胞吸收矿质元素的机理植物细胞吸收矿质元素的方式有两种：被动吸收和主动吸收。被动吸收是不需要代谢供应能量的吸收作用，故又称非代谢吸收；主动吸收是细胞利用代谢提供的能量，逆着电化学势梯度吸收物质的过程。（一）主动吸收目前关于主动吸收的机理比较受重视的学说：载体学说和离子泵学说。载体是一类内在蛋白，有选择地与被转运物质结合成载体-物质复合物，结合后其构象发生变化，将被转运物质释放到膜的另一侧。在这个模型中，把活跃的载体想象为磷酸化的化合物，在膜的外部界面上与对它有亲和力的特定离子相遇、结合，形成一个载体-离子复合物。它在膜中扩散，在膜里面的界面上受磷酸酶催化，把磷酸基从载体复合物中分解下来，同时，载体失去对离子的亲和力，离子释放到邻近介质中（图3-18）。饱和效应和离子竞争可证明载体的存在。1.载体学说图3-18载体运输离子过膜并消耗能量的过程磷酸激酶磷酸酯酶ACCICIC外内膜离子活化载体未活化载体载体-离子复合物ATPADPPPPi线粒体2.离子泵假说离子泵假说的提出是用来说明离子依靠能量的跨膜运输。该假说认为，质膜上存在着ATP酶（离子泵），它催化ATP水解释放能量，驱动离子的转运。H+-ATP酶起着电质子泵的作用，把H+单向地排出细胞，这样造成跨膜电化学势差，推动K+或其他阳离子可以通过阳离子通道，或推动阴离子通过阴离子-质子共同运输通道进入细胞（图3-20）。图3-20H+-ATP酶的工作机理H+H+H+H+H+H+H+K+K+K+K+K+K+K+H+H+H+H+H+H+H+H+A-A-A-A-A-A-A-ATPADP+Pi膜内膜外H+-ATP酶（质子泵)阳离子通道阴离子-质子共运输通道质膜（二）被动吸收被动吸收是不需要代谢供应能量的吸收作用，故又称非代谢吸收。1.简单扩散物质分子运动，总是从浓度高处向浓度低处移动，直至达到平衡，这种现象称为扩散。当细胞外溶液的浓度大于细胞内时，溶质分子就会由于扩散作用进入细胞内，这就是被动吸收的过程。溶质分子是通过离子通道进入细胞的（图3-21）。图3-21离子通道运输离子的模式图2.杜南（Donnan）平衡所谓的杜南平衡是指细胞内的可扩散负离子和正离子浓度的乘积，等于细胞外正负离子浓度的乘积时的平衡。杜南平衡不需要代谢能量作功而逆浓度差吸收物质。三、根系对离子的吸收（一）根系吸收离子的过程根系吸收离子要经过以下步骤：1、离子被吸附在根部细胞的表面（图3-22）根部细胞呼吸作用放出CO2和H2O。CO2溶于水生成H2CO3，H2CO3能解离出H+和HCO3-离子，这些离子可作为根系细胞的交换离子，同土壤溶液和土壤胶粒上吸附的离子进行离子交换，离子交换有两种方式：根呼吸产生的CO2溶于水后可形成的CO3-2、H+、HCO3-等离子，这些离子可以和根外土壤溶液中以及土壤胶粒上的一些离子如K+、Cl-等发生交换，结果土壤溶液中的离子或土壤胶粒上的离子被转移到根表面。根与土壤溶液的离子交换当根系和土壤胶粒接触时，根系表面的离子可直接与土壤胶粒表面的离子交换，这就是接触交换。因为根系表面和土壤胶粒表面所吸附的离子，是在一定的吸引力范围内振荡着的，当两者间离子的振荡面部分重合时，便可相互交换。接触交换图3-22离子交换示意图a.接触交换b.通过土壤溶液进行交换2、离子进入根部内部（图3-23）质外体途径：各种离子通过扩散作用进入根部自由空间，但是因为内皮层细胞上有凯氏带,离子和水分都不能通过，因此自由空间运输只限于根的内皮层以外，而不能通过中柱鞘。离子和水只有转入共质体后才能进入维管束组织。共质体途径：离子通过自由空间到达原生质表面后，可通过主动吸收或被动吸收的方式进入原生质。在细胞内离子可以通过内质网及胞间连丝从表皮细胞进入木质部薄壁细胞，然后再从木质部薄壁细胞释放到导管中。细胞壁根表皮皮层内皮层凯氏带木质部薄壁细胞液泡细胞质细胞质12导管分子图3-23离子穿过根径向运输到导管分子中的共质体和质外体途径模型（Marchner,1995）主动运输再吸收12共质体运输质外体运输土壤pH值对矿质元素吸收的影响,因离子性质不同而异，一般阳离子的吸收速率随pH值升高而加速；而阴离子的吸收速率则随pH值增高而下降(图3-24)。（二）影响根吸收离子的因素1.pH图3-24土壤pH与各元素有效性间的关系NPKSCaMgFeMnBCuZnMopH4.04.55.05.56.06.57.07.58.09.08.52.温度3.通气状况4.土壤溶液浓度5.离子间的相互作用第三节矿质元素在植物体内的长距离运输与分配一、矿质元素的长距离运输土壤溶液中的矿质元素在植物体内从根到地上部的长途运输主要发生在木质部导管中，在