植物的矿质与氮素营养

1第三章植物的矿质与氮素营养植物除了从土壤中吸收水分以外，还要从中吸收各种矿质元素和氮素以维持正常的生理活动。植物所吸收的这些矿质元素，有的作为植物体组成成分，有的参与调节植物的生命活动，有的兼有两种功能，所以矿质营养在植物的生命活动中具有非常重要的作用。矿质养分的供应状况也影响农产品的产量和质量。因土壤往往不能完全及时满足作物的需要，施肥就成为提高产量和改进品质的主要措施之一。“有收无收在于水，收多收少在于肥”，这句话对水分生理和矿质营养在农业生产中的重要性作了恰当的评价。植物对矿物质的吸收、转运和同化，称为矿质营养（mineralnutrition）。第一节植物必需的矿质元素一、植物体内的元素植物体内含有各种化合物，也有各种离子，无论是化合物，还是无机离子，都是由各种元素组成的，研究植物的矿质营养首先要弄清楚植物体内含有哪些元素，哪些元素是植物必需的。植物体由水、有机物和无机物组成，研究植物体的成分一般先把一定的新鲜的植物于105℃烘10—15分钟（使酶迅速钝化），然后于80℃（防止某些成分挥发，或化学性质发生改变）烘干秤重，水分散失10-95%，剩余5-90%的干物质在600℃灼烧，其中有机物中的碳、氢、氧、氮等元素以二氧化碳、水、分子态氮、NH3和氮的氧化物形式，小部分硫以H2S和SO2的形式散失到空气中，余下一些不能挥发的残渣称为灰分（ash）。灰分中的物质为各种元素的氧化物，另外还有少量的硫酸盐、磷酸盐、硅酸盐等。构成灰分的元素称为灰分元素（ashelement）又称矿质元素（mineralelement）。氮在燃烧过程中散失而不存在于灰分中，所以氮不是灰分元素。但氮和灰分元素一样，都是植物从土壤中吸收的，而且氮通常是以硝酸盐(NO-3)和铵盐（NH4）的形式被吸收，所以将氮和矿质元素一起讨论。矿质元素在植物体内的含量变幅很大，自然界存在92种元素，植物中发现70多种，成分和含量多少是与植物种类、不同器官组织和土壤含盐量等因素有关。如禾本科植物含Si较多，十字花科植物含S较多，豆科植物含Ca较多；2二、植物必需矿质元素的确定标准和确定方法（一）植物必需的矿质元素确定标准（种类多，是否都必须，有什么标准）必需元素（essentialelement）：指植物生长发育必不可少的元素。确定标准：（1）该元素缺乏，生长受阻，不能完成其生活史；（2）除去该元素，表现为专一缺素症，且该症可用加入该元素来预防或恢复；（3）该元素在植物营养生理上表现直接效果，而不是由于土壤的物理、化学微生物等条件的改变而产生的间接效果。（二）确定方法因土壤特性复杂，且所含矿质元素无法控制，通常采用溶液培养法和砂基培养法等来确定植物所必需矿质元素。溶液培养法（solutionculturemethod）亦称水培法（waterculturemethod）：在含有全部或部分营养元素的溶液中栽培植物的方法。砂基培养法（砂培法）(sandculturemethod)：在洗净的石英砂或玻璃球等中，加人含有全部或部分营养元素的溶液来栽培植物的方法。严格控制化学试剂纯度和营养液的元素组成，有目的地提供或缺少某一种元素，然后按照上述三条标准进行对照，即可确认该元素是否为植物所必需。依据上述标准，现已确定植物的必须元素有17种：碳（C），氢（H），氧（O），氮（N），硫（S），磷（P），钾（K），钙（Ca），镁（Mg），铁（Fe），锰（Mn），硼（B），铜（Cu），锌（Zn），钼（Mo），氯（CI），镍（Ni），根据植物对他们的需求量，将其分为两大类：大量元素(macroelement,majorelement)：占植物体干重0.01-10%；碳（C），氢（H），氧（O）,氮（N），硫（S），磷（P），钾（K），钙（Ca），镁（Mg）；微量元素（minorelement;microelement;traceelememt）：占植物体干重10-5-10-3%；铁（Fe），铜（Cu），硼（B），锌（Zn），锰（Mn），钼（Mo），氯（CI），镍(Ni)；需用量很少，但缺乏却不能正常生长，过量反而有害，甚至致其死亡。有些元素并非植物必需的，但能促进某些植物的生长发育，这些元素称为有益元素或有利元素（beneficalelement），常见的有钠、硅、钴、硒、钒等，如Si对水稻、Al对茶树等。3有些元素少量或过量存在对植物起毒害作用，这些元素称为有害元素，如重金属元素汞、铅、钨、铝等。稀土元素指元素周期表中原子序数在57~71的镧系元素及其化学性质与镧系元素相近的钪和钇，植物体内普遍含有稀土元素，稀土元素对植物的生长发育有良好的作用，如低浓度稀土元素可以促进种子萌发和幼苗生长。三、必需元素的生理功能和缺乏病症必需元素在植物体内的生理功能分为三个方面：1.细胞结构物质的组成成分；2.生命活动的调节者，参与酶反应；3.起到电化学作用，即离子浓度平衡、胶体稳定和电荷中和等。有些大量元素同时具备上述作用，大多数微量元素只具有作为生命活动调节者的功能。（一）大量元素1.氮：植物吸收的氮素主要是铵态氮和硝态氮，也可吸收利用有机态氮，如尿素等。氮对植物生活有巨大作用，堪称生命元素。氮是细胞质、细胞核和酶的组成成分；是核酸、核苷酸、辅酶、磷脂、叶绿素、植物激素（如生长素和细胞分裂素）、维生素（如B1、B2、B6、PP等）、生物碱等的成分，当氮肥供应充分吋，植物叶大而鲜緑，叶片功能期延长，分枝分蘖多营养体壮健，花多，产量高。但过多时，营养体徒长，成熟期延退。然而对叶菜类作物多施一些氮肥，还是有好处的。缺氮症状：植物矮小，叶小色淡（叶绿素含量少）或发红（氮少，用于形成氨基酸的糖类也少，余下较多的糖类形成较多花色素苷，故呈红色），分枝分蘖少，花少，籽实不饱满，产量低。2.磷：常以磷酸盐（HPO2-4或H2PO-4）形式被植物吸收后，大部分成为有机物。磷以磷酸根形式存在于糖磷酸、核酸、核苷酸、辅酶、磷脂及植酸等中。磷在形成ATP的反应中起关健作用，磷在糖类、蛋白质代谢和脂类代谢中起着重要的作用。4施磷能促进各种代谢正常进行，植株生长发育良好，同时提高作物的抗寒性及抗旱性，提早成熟。由于磷与糖类、蛋白质和脂类的代谢和三者相互转变都有关系，所以不论栽培粮食、豆类作物或油料作物都需要磷肥。缺磷症状：影响细胞分裂，分蘖分枝减少，茎根纤细，植株矮小，花果脱落，成熟延迟；蛋白质合成下降，叶绿素含量相对升高，有利于花青素的形成，故缺磷时，叶子呈不正常的暗绿色或紫红色。缺磷首先表现在下部老叶，并逐渐向上发展。水溶性磷酸盐还可以与土壤中的锌结合，减少锌的有效性，故磷过多时，易引起缺锌病。3.钾：以离子状态吸收。钾在植物中几乎都呈离子状态，主要集中在植物生命活动最活跃的部位，如生长点、幼叶、形成层等。与氮磷共同构成肥料三要素，植物需求量很大，且为土壤易缺乏元素。钾是细胞内60多种酶的活化剂，如丙酮酸激酶、果糖激酶、苹果酸脱氢酶、琥铂酸脱氢酶、淀粉合成酶等，在碳水化合物代谢、呼吸作用及蛋白质的代谢起到重要作用。钾与糖类合成有关，可促进其运输到储藏器官中。由干钾能促进糖分转化和运输，使光合产物迅速运到块茎、块根或种子，促进块茎、块根膨大，种子饱满，故栽培马铃薯、甘薯、甜菜等作物时施用钾肥，増产显着。缺钾病症：植株茎杆柔弱易倒伏，抗早性和抗寒性均差；叶色変黄，逐渐坏死。由于钾能移动到嫩叶，缺绿始发于较老的叶，后来发展到植株基部，叶缘枯焦，叶子弯巻或皱缩起来。氮、磷、钾三种元素植物需求量大，而土壤中往往缺乏着三种元素，所以生产中常常要给作物补充这三种元素，所以氮、磷、钾被称为“肥料的三要素”。4.硫：植物从土壌中吸收硫酸根离子。SO-4进入植物体后，一部分保持不変，大部分被还原成硫，进一步同化为半胱氨酸、胱铵酸和蛋氨酸等。硫也是硫辛酸、辅酶A、硫胺素焦磷酸、谷胱甘肽、生物素、腺苷酰硫酸和腺苷三磷酸等的组成元素。5缺硫症状：似缺氮，包括缺緑、矮化、积累花色素苷等。然而缺硫的缺绿是从成熟叶和嫩叶发起，而缺氮则在老叶先出现，因为硫不易再移动到嫩叶，氮则可以。硫过多对植物产生毒害作用。5.钙：植物从氯化钙等盐类中吸收钙离子。植物体内的钙呈离子状态Ca2＋。主要存在于叶子或老的器官和组织中，是比较不易移动的元素。钙在生物膜中可作为磷脂的磷酸根和蛋白质的羧基间联系的桥梁，因而可以维持膜结构的稳定性。胞质溶胶中的钙与可溶性的蛋白质形成钙调蛋白（Calmodulin,CaM）。CaM和Ca2＋结合，形成有活性的Ca2＋・CaM复合体，在代谢调节中起“第二信使”的作用（详见第七章）；钙是构成细胞壁的一种元素，细胞壁的胞间层是由果胶酸钙组成的。缺钙症状：初期顶芽、幼叶呈淡绿色，继而叶尖出现典型的钩状，随后坏死；因其难移动，不能被重复利用，故缺素症状首先表现在上部幼茎、幼叶，如大白菜缺钙时心叶成褐色。再如西红柿蒂腐病、莴苣顶枯病、芹菜裂茎病、菠菜黒心病等都是缺钙引起的。6.镁：主要存在于幼嫩器官和组织中，是叶绿素组成成分，又是RuBP羧化酶，5-磷酸核酮糖激酶等的活化剂，对光合作用有重要作用。在呼吸过程中，可以活化各种磷酸変位酶和磷酸激酶。同样，也可以活化DNA和RNA的合成过程。缺镁症状：叶绿素不能合成，叶片贫绿，其特点是从下部也开始，叶肉变黄而叶脉仍保持绿色，这是与缺氮病症的主要区别。有时呈红紫色。若缺镁严重，则形成褐斑坏死。（二）微量元素1.铁：以Fe2+的鳌合物被吸收，是光合作用、生物固氮和呼吸作用中的细胞色素和非血红素铁蛋白的组成元素。铁在这些代谢方面的氧化还原原过程中（Fe3＋ーFe2+）都起着电子传递作用。6缺铁症状：由于叶绿体的某些叶绿素－蛋白复合体合成需要铁，所以，缺铁时会出现幼叶、幼芽缺绿发黄，甚至黄白化，而下部叶片仍为绿色。华北果树的“黄叶病”，就是植株缺铁所致。2.锰：Mn2+是多种酶的（如脱氢酶、脱羧酶、激酶、氧化酶和过氧化物酶）的活化剤，尤其是影响糖酵解和三羧酸循环，与光合和呼吸均有关。它还是硝酸还原酶的辅助因子，缺锰时硝酸不能还原成氨，植物不能合成氨基酸和蛋白质。缺锰症状：叶脉间缺绿，伴随小坏死点的产生，但叶脉仍保持绿色，此为缺锰与缺铁的主要区别。缺绿会在嫩叶或老叶出现，依植物种类和生长速率而定。3.硼：钙与甘露醇、甘露聚糖、多聚甘露糖醛酸和其它细胞壁成分组成复合体，参与细胞伸长，核酸代谢等。对植物生殖过程有影响，植株各器官中硼的含量以花最高，缺硼时，花药和花丝萎缩，绒毡层组织破坏，花粉发育不良。受精不良，籽粒减少。小麦出现“花而不实”，棉花的“蕾而不花”植株缺硼之故，硼具有抑制有毒酚类化合物形成的作用，所以缺硼时，植株中酚类化合物（如咖啡酸、绿原酸）含量过高，侧芽和顶芽坏死，丧失顶端化势，分枝多，形成簇生状。甜菜的干腐病，花椰菜的褐腐病，马铃薯的卷叶病和苹果的缩果病等均为缺硼所致。硼供应充分时，糖类合成加强，纤维素和木质素含量提高，茎杆坚韧，抗倒伏。4.氯（54年确定为必需元素）：氯离子（CI-）在光合作用水裂解过程中起着活化剤的作用，促进氧的释放。根和叶的细胞分裂需要氯，它还与钾等离子一起参与渗透势的调节，如与钾和苹果酸一起调节气孔的开放。缺氯症状：植株叶小，叶尖干枯、黄化，最终坏死；根生长慢，根尖粗呈棒状。5.锌：Zn2+是乙醇脱氢酶、谷氨酸脱氢酶和碳酸酐酶等的组成成分之一。缺锌植物失去合成色氨酸的能力，而色氨酸是吲哚乙酸的前身，因此缺锌植物的吲哚乙酸含量低。它还是叶绿素生物合成必需元素。7缺锌症状：植株茎部节间短，出现“小叶病”。如苹果、桃、梨等果树缺锌时，叶小脆，且丛生，叶片上出现黄斑。6.铜：铜是某些氧化酶（例如抗坏血酸氧化酶、酪氨酸氧化酶等）的成分，可以影响氧化还原过程（Cu＋一Cu2+）。铜又存在于叶绿体的质蓝素中，后者是光合作用电子传递系的一员。缺铜症状：生长缓慢，叶黒绿，幼叶缺绿，然后出现枯斑，最后死亡脱落。7.镍：镍是脲酶的金属成分，脲酶的作用是催化尿素水解成C02和NH3。也是氢化酶的成分之一，在生物固氮中产生氢起作用。缺镍症状：叶尖积累较多的脲，出现坏死现象。8.钼：钼离子（