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呼吸作用一、呼吸作用的生物学意义二、高等植物的呼吸系统三、影响呼吸作用的因素四、呼吸作用在农业生产中的应用【目的要求】1、了解有氧、无氧呼吸两种类型，以有氧呼吸为主。2、掌握呼吸主道路即糖酵解—三羧酸循环—呼吸链。认识呼吸作用的多条途径。3、明确生物氧化的内涵、氧化磷酸化偶联作用。4、认识内外环境条件对呼吸作用的影响及其与生产应用的关系。5、结合呼吸指标及测定方法的掌握，能初步应用理论，应用于有关研究和指导生产实践。【重点】1、呼吸代谢的途径2、影响呼吸作用的因素【难点】1、呼吸代谢中物质转换的过程2、呼吸代谢中能量转换的方式呼吸作用一、呼吸作用的生物学意义二、高等植物的呼吸系统三、影响呼吸作用的因素四、呼吸作用在农业生产中的应用呼吸作用一、呼吸作用的生物学意义是指生活细胞内的有机物，在酶的参与下，逐步氧化分解并释放能量的过程。呼吸作用一、呼吸作用的生物学意义有氧呼吸无氧呼吸有氧呼吸：生活细胞利用分子氧（O2），将某些有机物彻底氧化分解，形成CO2和水，同时释放能量的过程。如以葡萄糖作为呼吸底物，那么有氧呼吸的总过程可用下列方程式表示：C6H12O6+6O26CO2+6H2O△G'=-2870.2kJ·mol-1有氧呼吸时底物被彻底氧化为CO2，O2被还原为H2O，由于氧化完全，因而释放的能量最多。释放的能量一部分转移到ATP和NADH分子中，成为随时可利用的贮备能,另一部分则以热的形式放出。呼吸作用一、呼吸作用的生物学意义有氧呼吸无氧呼吸无氧呼吸：生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。微生物的无氧呼吸通常称为发酵。如酵母菌，在无氧条件下分解葡萄糖产生酒精，这种作用称为酒精发酵。C6H12O62C2H5OH+2CO2△G'=-226kJ·mol-1高等植物的呼吸类型主要是有氧呼吸，但也仍保留着能进行无氧呼吸的能力。如种子萌动、胚根、胚芽等在未突破种皮之前，主要进行无氧呼吸；成苗之后遇到淹水时，可进行短时期的无氧呼吸，以适应缺氧条件。呼吸作用一、呼吸作用的生物学意义为植物生命活动提供能量中间产物是合成植物体内重要有机物的原料增强植物抗病免疫能力呼吸通过一系列酶促反应使大分子物质氧化降解，直至分解成无机物，在降解中逐步释放有机物所贮存的能量并以ATP、NAD（P）H等形式贮存起来。当ATP等分解时，将其贮存的能量释放出来，以不断满足植物体内各种生命活动对能量的需要。同时呼吸放热,可提高植物体温，有利于种子萌发、幼苗生长等。呼吸作用一、呼吸作用的生物学意义为植物生命活动提供能量中间产物是合成植物体内重要有机物的原料增强植物抗病免疫能力呼吸作用在分解有机物质过程中产生化学性质十分活跃的如丙酮酸等许多中间产物，是进一步合成植物体内有机物的物质基础。呼吸作用一、呼吸作用的生物学意义为植物生命活动提供能量中间产物是合成植物体内重要有机物的原料增强植物抗病免疫能力在植物和病原微生物的相互作用中,植物依靠呼吸作用氧化分解病原微生物所分泌的毒素,以消除毒害。植物受伤或受到病菌浸染时，呼吸速率升高，加速木质化或木栓化，促进伤口愈合，以减少病菌的浸染。呼吸作用加强可促进具有杀菌作用的绿原酸、咖啡酸等物质的合成，以增强植物的免疫力。呼吸作用一、呼吸作用的生物学意义为植物生命活动提供能量中间产物是合成植物体内重要有机物的原料增强植物抗病免疫能力二、高等植物的呼吸系统呼吸作用二、高等植物的呼吸系统高等植物呼吸系统的多样性.这是植物在长期进化过程中对多变环境的适应表现。然而，植物体内存在着的多条化学途径并不是同等运行的。随着不同的植物种类、不同的发育时期、不同的生理状态和环境条件而有很大的差异。在正常情况下以及在幼嫩的部位，生长旺盛的组织中均是TCA途径占主要地位。在缺氧条件下，植物体内丙酮酸有氧分解被抑制而积累，并进行无氧呼吸，其产物也是多种多样的。而在衰老，感病、受旱、受伤的组织中，则戊糖磷酸途径加强。富含脂肪的油料种子在吸水萌发过程中，则会通过乙醛酸循环将脂肪酸转变为糖。水稻根系在淹水条件下则有乙醇酸氧化途径运行。呼吸作用二、高等植物的呼吸系统呼吸作用无氧呼吸有氧呼吸糖酵解酒精发酵乳酸发酵糖酵解磷酸戊糖途径三羧酸循环呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（一）糖的分解（二）生物氧化（三）呼吸中能量利用的效率及其调节（四）光合作用与呼吸作用的关系呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（一）糖的分解（1）糖酵解（2）发酵作用(3)三羧酸循环（4）磷酸戊糖途径呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（一）糖的分解（1）糖酵解糖酵解指在细胞质内所发生的，由葡萄糖直接分解为丙酮酸的过程。无论是有氧呼吸还是无氧呼吸，都是从糖酵解开始的（磷酸戊糖途径除外）(C6H12O6)＋2NAD+＋2ADP+2Pi2丙酮酸+2NADH＋2H++2ATP+2H2O呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（一）糖的分解（1）糖酵解呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（一）糖的分解（1）糖酵解糖酵解普遍存在于动物、植物、微生物的所有细胞中，是在细胞质中进行的。虽然糖酵解的部分反应可以在质体或叶绿体中进行，但不能完成全过程。糖酵解过程中糖分子的氧化分解是没有氧分子的参与下进行的，其氧化作用所需的的氧是来自水分子和被氧化的糖分子，故又称为分子内氧化。呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（一）糖的分解（1）糖酵解(1)糖酵解普遍存在于生物体中,是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径。呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（一）糖的分解（1）糖酵解(2)糖酵解产物活跃。糖酵解过程中产生的一系列中间产物,在不同外界条件和生理状态下,可以通过各种代谢途径,产生不同的生理反应,在植物体内呼吸代谢和有机物质转化中起着枢纽作用。呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（一）糖的分解（1）糖酵解(3)糖酵解是生物体获得能量的主要途径。通过糖酵解,生物体可获得生命活动所需的部分能量。对于厌氧生物来说,糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（一）糖的分解（1）糖酵解(4)糖酵解途径中,除了己糖激酶、果糖磷酸激酶、丙酮酸激酶所催化的反应以外,其余反应均可逆转,这就为糖异生作用提供了基本途径。（2）发酵作用（2）发酵作用呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（一）糖的分解1.酒精发酵在无氧条件下,丙酮酸脱羧生成CO2和乙醛，乙醛再被还原为乙醇的过程。（2）发酵作用呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（一）糖的分解2.乳酸发酵在无氧条件下,丙酮酸被NADH+H+直接还原为乳酸的过程。(3)三羧酸循环呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（一）糖的分解(3)三羧酸循环糖酵解的产物是丙酮酸，在有氧条件下，丙酮酸可氧化脱羧形成乙酰CoA，活化的乙酰基经三羧酸循环的反应途径，最终氧化成CO2与H2O并释放能量的过程。三羧酸循环普遍存在于动物、植物、微生物细胞中，整个反应都在细胞线粒体衬质中进行。呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（一）糖的分解(3)三羧酸循环细胞质中形成的丙酮酸在透过线粒体膜进入线粒体后，首先在丙酮酸脱氢酶系（不同酶组成）的催化下形成乙酰辅酶A再进入循环过程，与草酰乙酸缩合成柠檬酸，然后经过一系列反应至草酸乙酸的再生完成一次循环，每一循环将彻底分解1分子丙酮酸。呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（一）糖的分解(3)三羧酸循环呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（一）糖的分解(3)三羧酸循环整个反应有五个氧化阶段，脱去5对氢，其中4对还原NAD形成NADH+H+，1对从琥珀酸脱下的氢用以还原FAD，最后氢被氧氧化形成了H2O。糖酵解中1个葡萄糖形成2个丙酮酸，经两次循环彻底被氧化成CO2，糖酵解与三羧酸循环相联系构成了生物体内糖及其他可供呼吸的底物的最主要途径。呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（一）糖的分解(3)三羧酸循环注意1．三羧循环中一系列的脱羧反应是呼吸作用释放CO2的来源。当CO2浓度增高时，脱羧减慢，呼吸受抑制。三羧酸循环过程中释放的CO2，不是靠大气中的氧直接把碳氧化，而是靠被氧化底物中的氧和水中的氧来实现的。呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（一）糖的分解(3)三羧酸循环注意2．在三羧酸循环中有五次脱氢过程，氢通过一系列呼吸传递体的传递，释放出能量，最后与氧结合成水。因此，氢的氧化过程实际是放能过程。呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（一）糖的分解(3)三羧酸循环注意3．糖、脂肪、蛋白质、核酸等物质通过三羧酸循环发生代谢上的联系。三羧酸反应在线粒体内进行，所有三羧酸循环的酶类都处于线粒体内膜所包围着的衬质内，三羧酸循环的酶类属可溶性酶类，而呼吸链的电子传递以及氧化磷酸化则是在线粒体内膜所构成的嵴上进行。（4）磷酸戊糖途径呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（一）糖的分解磷酸戊糖途径指葡萄糖在细胞质内直接氧化降解，并以戊糖磷酸为重要中间产物的有氧呼吸途径。（4）磷酸戊糖途径呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（一）糖的分解20世纪50年代研究发现植物体内有氧呼吸代谢除EMP-TCA途径以外，还存在戊糖磷酸途径(PPP),又称已糖磷酸途径（HMP）。（4）磷酸戊糖途径呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（一）糖的分解这是个由葡萄糖-6-磷酸直接氧化的过程，经历了氧化阶段（不可逆）和非氧化阶段（可逆）。氧化阶段将6碳的6-磷酸葡萄糖（G6P）转变成5碳的5-磷酸核酮糖，释放1分子CO2，产生2分子NADPH。非氧化阶段，也称为葡萄糖再生阶段，由5-磷酸核酮糖经一系列转化，转变为6-磷酸果糖（F6P），最后又转变为6-磷酸葡萄糖（G6P），重新循环。（4）磷酸戊糖途径呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（一）糖的分解意义(1)该途径是不需要通过糖酵解，而对葡萄糖进行直接氧化的过程，有较高的能量转化效率。（4）磷酸戊糖途径呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（一）糖的分解意义(2)该途径中生成的大量NADPH可做为主要供氢体,在脂肪酸、固醇等的生物合成、氨的同化中起重要作用。（4）磷酸戊糖途径呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（一）糖的分解意义(3)该途径中一些中间产物是许多重要有机物质生物合成的原料。（4）磷酸戊糖途径呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（一）糖的分解意义(4)该途径非氧化分子重排阶段形成的丙糖、丁糖、戊糖、已糖和庚糖的磷酸酯及酶类与光合作用卡尔文循环中间产物和酶相同,因而戊糖磷酸途径和光合作用可以联系起来,相互沟通。（4）磷酸戊糖途径（一）糖的分解呼吸作用二、高等植物的呼吸系统意义(5)该途径在许多植物中普遍存在,特别是在植物感病和受伤、干旱时,该途径可占全部呼吸50%以上。由于该途径和EMP-TCA途径的酶系统不同，因此当EMP-TCA途径受阻时，PPP则可替代正常的有氧呼吸。（4）磷酸戊糖途径（二）生物氧化呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（二）生物氧化底物氧化主要是脱氢，那末这些氢的去路如何呢？现已证明正如上述，在糖酵解与三羧酸循环中，底物氧化时脱下的一对氢并非直接被氧化，而是首先去还原氧化态的NAD+或FAD+NAD++2H+NADH+H+再将H+传给O2,这种在生物体内进行的氧化作用,称生物氧化呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（二）生物氧化在三羧酸循环中所形成的NADH2及FADH2通过一系列e-载体的传递进行氧化，最后把e-递给分子氧（O2），O2是e-的最终受体,由一系列e-载体组成的e-传递系统叫呼吸链或叫e-传递系统。所谓呼吸链，就是呼吸代谢的中间产物氧化脱下的一对氢原子，其电子沿着按一定顺序排列的一组呼吸传递体传递到分子氧的总轨道。呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（二）生物氧化呼吸链是由许多氧化还原迅速且可逆的呼吸传递体组成。呼吸传递体包括氢传递体和电子传递体。氢传递体主要是脱氢酶的辅酶或辅基，如NAD、NADP、FAD。电子传递体是指细胞色素体系，它们只传递电子，如Cyta、Cytb。一系列e-传递的末端进行氧化的酶类叫末端氧化酶。呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（二）生物氧化伴随e-传递过程而形成高能磷酸键—ATP，这是有氧呼吸的最后结局，也是生物氧化的一种独特形式。由此可见有氧呼吸中分子氧并不直接参加到三羧酸循环中去氧化底物，但只有在有