光因子

1第二章之二光因子光谱成分的生态效应光照强度的生态效应日照时间的生态效应光因子在林业中的重要性森林内部光照的变化2本节导读识记：树种耐荫性、光周期；生物对光生态因子的适应类型；树种耐荫性的鉴别及其影响因素综合应用：光因子在林业中的重要性；森林光能利用率及其提高的理论基础和途径3太阳辐射太阳以电磁波形式发射辐射能。太阳辐射能的40-50%是可见光谱，其余大部分是红外线，紫外线较少。4影响太阳辐射的因素太阳高度角纬度海拔高度坡向植被水体5全国光照资源61太阳辐射光谱的生态效应光质的变化光质光谱成分：红、橙、黄、绿、青、蓝、紫空间变化短波光随纬度增加而减少，随海拔升高而增加时间变化冬季长波光增多，夏季短波光增多一天之内中午短波光较多，早晚长波光较多71.1光合作用生理有效辐射：太阳连续光谱中，植物光合作用利用和色素吸收，具有生理活性的波段称生理有效辐射。生理有效辐射中，红、橙光是被叶绿素吸收最多的部分，具有最大的光合活性。蓝紫光也能被叶绿素、类胡罗卜素所吸收。绿光为生理无效光81.2对植物形态的作用短波光，如蓝紫光、紫外线，能抑制植物的伸长生长，而使植物形成矮粗的形态。紫外线能促进花青素的形成。波长短于290nm的紫外线对生物具有伤害作用，被大气O3层吸收。长波光，如红光、红外线，有促进植物茎的延长生长的作用。9树木对光质反应的应用叶子对红外线的反射，阔叶树比针叶树更明显，这是利用红外感光片进行航空摄影和遥感技术以区别针阔叶林的原理。波长更长的红外线，可用热遥感器探知，从而快速准确地发现和预报森林火灾。感知更长波段的遥感器，可探知病虫害，是因为感染病虫害的树木要比健康者温度高几度。101.3对植物光合作用产物的影响当使短波光占优势并增多氮素营养时，促使碳素朝向氨基酸和蛋白质的合成。当提高光强度并使长波光占优势时，碳素向糖类的转变的过程加强，从而促进糖类的合成。有色薄膜?112光照强度的生态效应光强随纬度的增加而逐渐减弱在低纬度的热带荒漠地区，年光照强度为200大卡以上；而在高纬度的北极地区，年光照强度≤70大卡光强随海拔的增加而增强在海拔1000m可获得全部入射日光能的70%，而在海拔0m的海平面却只能获得50%山的坡向、坡度影响光照强度坡向：在北半球的温带地区，山的南坡接受的光照强度平地北坡。坡度：随着纬度的增加，在南坡上获得最大年光照量的坡度也随之增大，但在北坡无论什么纬度都是坡度越小光强越大。(南方喜热作物可移栽到北方的南坡)四季变化：夏季最大，冬季最小一天变化：中午最大，早晚最小122.1光强对光合作用的影响光饱和点：光照强度增加到一定程度后，光合作用增加的幅度逐渐减慢，最后不再随光强而增加，这时的光照强度为光饱和点光照强度的表示：J/m2·min光补偿点：当光合作用固定的CO2恰与呼吸作用释放的CO2相等时的光照强度。13光合作用对光照强度的反应光合能力(photosyntheticcapacity)：当传入的辐射能是饱和的、温度适宜、相对湿度高、大气中CO2和O2的浓度正常时的光合作用速率。Mackenzieetal,1998142.2光强对形态的影响光照不足时植物形态：黄化：节间长，叶子不发达，侧枝不发育，植物体水分含量高，细胞壁很薄，机械组织和维管束分化很差。树木高度基本一致：标准高光照较强时：树干较粗，尖削度大，机械组织发达，分枝多，树冠庞大。叶的细胞和气孔通常小而多，细胞壁与角质层厚，叶片硬，叶绿素较少。根系发达，分布较深。提示：光照过强也是红松主干分叉的重要原因15光强对形态的影响162.3光照强度与叶形态处在不同光条件下的叶子，形态结构往往产生适光变态喜光树种和耐荫树种叶子形态和解剖构造明显不同，即使在同一株树中，也有阴生与阳生叶的区别，且大多数树种阴生叶与阳生叶也不同。Quercusalba(whiteoak)阳生叶的蒸腾作用和呼吸作用较强，光的补偿点和饱和点较高。当阴生叶突然暴露在全光下，它们往往不能存活而死亡脱落。17树木阳生叶与阴生叶的主要区别比较的项目阳生叶阴生叶叶片大小小而厚大而薄角质层较厚较薄叶肉组织分化栅栏状组织较厚或多层海绵状组织较丰富叶脉密疏叶绿素较少较多气孔较密较稀182.4光对植物生长发育的影响光对植物生殖器官的发育影响很大。在植物完成光周期诱导和花芽开始分化的基础上，光照时间越长，强度越大，形成的有机物越多，有利于花的发育。光强还有利于果实的成熟，对果实的品质也有良好作用。192.5光照强度与生物量的分配树种实生苗的控光试验表明，光对生物量的分配产生重要影响。高光强下，相对来说,实生苗根系生物量可能比茎生物量大得多，即根/茎比大；但光强减弱时，大部分净生物量用在茎生长上，因此茎/根比值增大。庇萌会显著地妨碍根系发育，光强越低这种影响越大。以致在弱光下，大多数树木幼苗根系都较浅且不发达。20弱光会影响根系生长可用于解释林内下木的生长和存活：林下光照低，使林地植物根系不发达，加以根系间的竞争，会影响林下植物和幼苗幼树对土壤水分的利用，这往往是林下苗木致死的原因之一。也可解释：森林树木生长高度为何多为标准高；林内树木抗风力弱等。许多树木的树干，如果没有遮荫，就会发出徒长枝，所以欧洲的林业工作者常利用山毛榉、榛等下层林木的树冠给栎类遮荫，以防止徒长枝的产生。212.6树种的耐荫性类型树种耐荫性：是指其忍耐庇荫的能力，即在林冠庇荫下，能否完成更新和正常生长的能力。树种的耐荫类型喜光树种：只能在全光照条件下正常生长发育，不能忍耐庇荫，林冠下不能完成更新过程。例如：落叶松，白桦耐荫树种：能忍受庇荫，林冠下可以正常更新。例如：云杉，冷杉中性树种：介于以上二者之间的树种。22白桦(Betula)喜光树种日本落叶松(Larixkaempferi)树冠稀疏，自然整枝强烈，林分较稀疏，透光度大，林内较明亮。生长快，开花结实早，寿命短。23阳性植物(heliophytes)24耐荫树种云杉太白冷杉神农架秦岭冷杉耐荫树种特性：树冠稠密，自然整枝弱，枝下高低，林分密度大，透光度小，林内阴暗。生长较慢，开花结实晚，寿命长。25耐荫树种红豆杉(TaxusChinensis(Piger)Rehd.)26阴性植物(sciophytes)人参、三七27中性树种榆树(UlmuspumilaL.)红叶椿28中性树种毛竹(bamboo)29中性植物(耐阴植物)党参(右)、沙参(左)302.7树种耐荫性的鉴别(1)主要依据林冠下能否完成更新过程和正常生长是鉴别树种耐荫性的主要依据耐荫树种能在喜光树种或本树种组成的林冠下完成更新过程并正常生长，尤其在幼龄阶段要求适当庇荫，如云杉、冷杉等。这类树种属于林冠下更新的树种，林分复层异龄性较强，结构复杂，比较稳定。喜光树种则不能在林冠下完成更新过程和正常生长，迹地、空旷地更新树种，也称先锋树种，幼树生长需要充足的光照，这类树种多形成单层同龄林，林下即使有同种更新的幼苗幼树也难于生长，相反，往往有耐荫树种的更新，故林分稳定性差。31(2)主要参考光补偿点及光饱和点的高低喜光树种CP和SP较高，而耐荫树种偏低，故有人用CP和SP高低作为比较树种耐荫性的参考。伊万诺夫根据CP排列树种的耐荫性等级，认为喜光树种约在200Lux，耐荫树种在l00Lux以下，其顺序为：落叶松、松、栎(200Lux)；白桦（150）；云杉、榆、冷杉(100)；槭、椴(50)。32(3)外形判断树冠的外形由于耐荫树种CP低，在较弱的光条件下仍能生长叶子，因此树冠枝叶比较稠密，自然整枝弱、枝下高低，林分密度大、透光度小，林内阴暗。喜光树种则树冠稀疏，自然整枝强烈、林分比较稀疏、透光度大，林内较明亮。33(4)生长发育从树木整个生长发育过程看，喜光树种生长快，尤其是幼龄林阶段更为明显，开花结实早，寿命短。耐荫树种生长较慢，开花结实较晚，寿命长。耐荫性树种能在林冠下长期忍耐庇荫，一旦解除了上层木的遮荫或竞争后仍有生长潜力并能大量开花结实。在一个演替系列中，演替早期种多为喜光树种，而演替后期种常是耐荫树种。34(5)生理及耐性一般耐荫树种叶片中叶绿素含量多，故叶子色泽较浓，呈暗绿色，它常需要比较湿润、肥沃的土壤条件；阳性树种一般耐干旱贫瘠的土壤。352.8影响树种耐荫性的因素年龄：随着年龄增加，耐荫性逐渐减弱幼龄林，特别是幼苗阶段，耐荫性较强，随着年龄的增加，耐荫性逐渐减弱，特别在壮龄林以后，耐荫性明显降低，需要更强的光照。气候：气候适宜时，树木耐荫能力较强在气候适宜的条件下，如温暖湿润地区，树木耐荫能力比较强，而在干旱瘠薄和寒冷条件下，则趋向喜光。同一树种在不同的气候条件下，耐荫能力是有差异的，在低纬度温暖湿润地区往往比较耐荫，而在高纬度高海拔地区趋向喜光。36影响树种耐荫性的因素土壤：湿润肥沃土壤上耐荫性较强同一树种生长在湿润肥沃土壤耐荫性较强，而在干旱瘠薄土壤上耐荫性较差。竞争树种的耐荫性，同样存在对水分、养分和其他生态因子的竞争。其它耐荫性还与病害有关，庇荫下湿度较高，有利于真菌病原传播和侵害幼苗幼树，所以耐荫性还与树种对这些病原菌的抗性有关。373日照时间的生态效应日照长度指白昼的持续时数或太阳的可照时数。日照长度时空变化北半球春分昼长夜短秋分(夏至白昼最长)秋分昼短夜长春分(冬至夜最长)赤道附近终年昼夜平分；纬度越高夏半年(春分到秋分)昼越长，而冬半年(秋分到春分)昼越短。在两极地区则半年是白天，半年是黑夜。383.1昼夜节律(dailyrhythm)动物的活动行为、体温变化、能量代谢以及激素变化，都表现出昼夜节律性变化植物的光合作用、蒸腾作用、物质的积累与消耗等表现昼夜节律变化生物的昼夜节律受两个周期的影响外源性周期：光周期、温周期、湿度以及磁场等的昼夜变化内源性周期：内部生物钟393.2日照生态类型根据对日照长度的反应类型可把植物分为长日照植物、短日照植物、中日照植物和中间型植物。40(1)长日照植物(Long-dayplant)较长日照时数条件下促进开花的植物；日照短于一定长度将保持营养生长、不能开花或推迟开花菠菜、冬小麦、黑麦、大麦、油菜、胡萝卜、甘兰、天仙子等。41(2)短日照植物(shortdayplant)较短日照条件下促进开花的植物，日照超过一定长度便不能开花或推迟开花。又称为长夜植物。深秋或早春开花的植物多属此类，春天短日照植物包括一些一年生和多年生植物，阔叶林中的许多下层植物也多是。42牵牛花呀牵牛花，它不牵牛牵喇叭！牵牛花、水稻、菊、大豆和烟草等43(3)中日照植物(dayintermediateplant)花芽形成需要中等日照的植物甘蔗44(4)日中性植物(dayneutralplant)完成开花和其他生命史阶段与日照长度无关的植物番茄、黄瓜和辣椒等45木本植物木本植物的开花结实不仅受光周期控制，而且还有其它影响因素，如营养的积累和光照强度等。荷花玉兰MagnoliagrandifloraL．许多树种的开花似乎属于日中性。463.3光周期现象的意义(1)可以使我们根据植物的光周期反应，通过人工控制光照时间来促进或抑制其开花，也可以解决花期不遇的问题，等等。47(2)光周期现象和植物地理起源短日照植物大多数原产地是日照时间短的热带、亚热带。长日照植物大多数原产于夏季日照时间长的温带和寒带。光周期现象是支配植物的地理分布，特别是高纬度地区栽培极限的重要因素。对植物的引种、育种工作有极为重要的意义。48(3)光周期现象影响植物的引种如果把长日照植物向南移，即北树南移，由于光周期或日照长度的改变(由原产地的长日照变为引种地的短日照)，树木会出现两种情况，一是枝条提前封顶，缩短生长期、生长缓慢、抗逆性差，容易被淘汰；另一种情况是出现二次生长，延长生长期。把短日照植物向北移，其高生长量经常比原产地大，这是因为日照时数较长和诱导休眠所需要的短日照直到晚夏或秋季才出现。因为休眠的延后，在初霜前尚未进入休眠，故常受霜害。由此使树种的自然分布区或人工栽培区受到限制。494森林内部光照的变化由于林木植物对光的吸收和反射，到达森林内部的光照时间、强度和成分都改变了，形成森林内部不同的光照条件，特点