运动生理 骨骼肌机能

第一章骨骼肌机能第一节肌纤维的结构第四节骨骼肌特性第三节肌纤维的收缩过程第二节骨骼肌细胞的生物电现象第七节肌电的研究与应用第五节骨骼肌收缩第六节肌纤维类型与运动能力第一节肌纤维的结构一、肌原纤维和肌小节二、肌管系统三、肌丝的分子组成第一节肌纤维的结构肌细胞(又称肌纤维)是肌肉的基本结构和功能单位。成人肌纤维直径约60微米，长度为数毫米到数十厘米。每条肌纤维外面包有一层薄的结缔组织膜，称为肌内膜。许多肌纤维排列成束(即肌束)，表面被肌束膜包绕。许多肌束聚集在一起构成一块肌肉，外面包以结缔组织膜，称为肌外膜。第一节肌纤维的结构一、肌原纤维和肌小节二、肌管系统三、肌丝的分子组成一、肌原纤维和肌小节骨骼肌超微结构示意图每个肌细胞含有数百至数千条与肌纤维长轴平行排列的肌原纤维。肌原纤维的直径约14微米，纵贯肌细胞全长。每条肌原纤维的全长都由暗带(A带)和明带(I带)呈交替规则排列，在显微镜下呈现有规律的横纹排列，故骨骼肌也称横纹肌。肌原纤维由粗、细两种肌丝按一定规律排列而成。实际上由于粗肌丝的存在而形成了A带。细肌丝连接于Z线，纵贯I带全长，并伸入A带部位，与粗肌丝交错对插。肌原纤维的结构示意图粗肌丝和细肌丝的空间排列示意图二、肌管系统横小管系统是肌细胞膜从表面横向伸入肌纤维内部的膜小管系统。纵小管系统即肌质网系统。肌质网在接近横小管处形成特殊的膨大，称为终池。每一个横小管和来自两侧的终末池构成复合体，称为三联管结构。肌管系统结构示意图三、肌丝的分子组成细肌丝与粗肌丝结构示意图粗肌丝:由肌球或称肌凝蛋白组成，其头部有一膨大部——横桥:①能与细肌丝上的结合位点发生可逆性结合;②具有ATP酶的作用,与结合位点结合后,分解ATP提供横桥扭动（肌丝滑行）和作功的能量。细肌丝:肌动蛋白：表面有与横桥结合的位点，静息时被原肌球蛋白掩盖；原肌球蛋白：静息时掩盖横桥结合位点；肌钙蛋白：与Ca2+结合变构后,使原肌球蛋白位移，暴露出结合位点。Ca++通过和肌钙蛋白结合，诱发横桥和肌动蛋白之间的相互作用图肌钙蛋白是含有三个亚单位的复合体。亚单位I、亚单位T和亚单位C分别对肌动蛋白、原肌球蛋白和Ca++。第二节骨骼肌细胞的生物电现象一、静息电位二、动作电位三、动作电位的传导四、细胞间的兴奋传递五、肌电一、静息电位(一)静息电位的概念细胞处于安静状态时，细胞膜内外所存在的电位差称为静息电位。（甲）当A、B电极都位于细胞膜外，无电位改变，证明膜外无电位差。（乙）当A电极位于细胞膜外，B电极插入膜内时，有电位改变，证明膜内、外间有电位差。（丙）当A、B电极都位于细胞膜内，无电位改变，证明膜内无电位差。静息电位证明实验：4.与RP相关的概念：静息电位:细胞处于相对安静状态时，细胞膜内外存在的电位差。膜电位:因电位差存在于膜的两侧所以又称为膜电位（membranepotential）。习惯叫法:因膜内电位低于膜外，习惯上RP指的是膜内负电位。RP值:哺乳动物的神经、骨骼肌和心肌细胞为-70～-90mV，红细胞约为-10mV左右。RP值描述:RP↑→膜内负电位↑(-70→-90mV)=超极化RP↓→膜内负电位↓(-70→-50mV)=去极化(二)静息电位产生原理用“离子学说”来解释:①细胞内外各种离子的浓度分布是不均匀的。②静息状态下细胞膜对各种离子通透具有选择性。通透性：K+＞Cl-＞Na+＞A-③静息状态时，细胞膜对K+的通透性大，而对Na+的通透性较小，K+向细胞外流动。造成细胞外电位高而细胞内电位低的电位差。④随着K+外流，细胞膜两侧形成的外正内负的电场力会阻止细胞内K+的继续外流，当促使K+外流的由浓度差形成的向外扩散力与阻止K+外流的电场力相等时，K+的净移动量就会等于零。这时细胞内外的电位差值就稳定在一定水平上，这就是静息电位。由于静息电位主要是K+由细胞内向外流动达到平衡时的电位值，所以又把静息电位称为K+平衡电位。静息电位产生的生理机制：①细胞膜内外离子分布不均；②细胞膜对离子的通透具有选择性:K+＞Cl-＞Na+＞A-③静息状态时，细胞膜对K+的通透性大[K+]↑→膜外电位↑(正电场)膜外为正、膜内为负的极化状态④当扩散动力与阻力达到动态平衡时=RP结论:RP的产生主要是K＋向膜外扩散的结果。∴RP=K+的平衡电位第二节骨骼肌细胞的生物电现象一、静息电位二、动作电位三、动作电位的传导四、细胞间的兴奋传递五、肌电二、动作电位(一)动作电位的概念可兴奋细胞兴奋时，细胞内产生的可扩布的电位变化称为动作电位。AP实验现象(二)动作电位的变化过程1.静息相在静息时细胞处于极化状态。2.去极相细胞膜的静息电位由-90mv减小到0mv的过程被称为去极化，去极化是膜电位消失的过程；细胞膜电位由0mV转变为外负内正的过程称为反极化。反极化的电位幅度称为超射。3.复极相动作电位的上升支很快从顶点(+30mv)快速下降，膜内电位由正变负，直到接近静息电位的水平，形成曲线的下降支称为复极化时相。所谓复极化是指在去极化的前提下膜极化状态的恢复。动作电位示意图ab:动作电位的上升支bc:动作电的下降支abc:动作电位的锋电位cd:动作电应的后电位动作电位有以下特点：①“全或无”现象。任何刺激一旦引起膜去极化达到阈值，动作电位就会立刻产生，它一旦产生就达到最大值，动作电位的幅度不会因刺激加强而增大。②不衰减性传导。动作电位一旦在细胞膜的某一部位产生，它就会间整个细胞膜传播，而且其幅度不会因为传播距离增加而减弱。③脉冲式。由于不应期的存在使连续的多个动作电位不可能融合，两个动作电位之间总有一定间隔。动作电位的意义：AP的产生是细胞兴奋的标志。(三)动作电位的产生原理条件:①膜内外存在[Na+]差:[Na+]外＞[Na+]内≈1∶10；②细胞膜对各种离子通透具有选择性。AP模式图动作电位（AP）的产生机制:AP上升支AP下降支(三)动作电位的产生原理用离子流学说来解释：①细胞内外各种离子的浓度分布是不均匀的。②细胞膜对各种离子通透具有选择性。③膜受刺激，Na+大量内流，膜去极化至反极化。④Na+平衡电位，K+快速外流，至静息状态。第二节骨骼肌细胞的生物电现象一、静息电位二、动作电位三、动作电位的传导四、细胞间的兴奋传递五、肌电三、动作电位的传导无髓神经纤维上动作电位是以“局部电流”的形式进行传导的。有髓神经纤维外面包裹着一层电阻很高的髓鞘，动作电位只能在没有髓鞘的朗飞氏结处产生“局部电流”。第二节骨骼肌细胞的生物电现象一、静息电位二、动作电位三、动作电位的传导四、细胞间的兴奋传递五、肌电四、细胞间的兴奋传递(一)神经-肌肉接头的结构又称运动终板。①接头前膜(终板前膜)②接头后膜(终极后膜)③接头间隙(终板间隙)神经-肌肉接头示意图(二)神经-肌肉接头的兴奋传递兴奋冲动经过运动终板传递过程示意图N-M接头处的兴奋传递过程膜Ca2＋通道开放，膜外Ca2＋向膜内流动接头前膜内囊泡移动、融合、破裂，囊泡中的ACh释放(量子释放)ACh与终板膜上的N2受体结合，受体蛋白分子构型改变终板膜对Na＋、K＋(尤其是Na＋)通透性↑第二节骨骼肌细胞的生物电现象一、静息电位二、动作电位三、动作电位的传导四、细胞间的兴奋传递五、肌电五、肌电骨骼肌在兴奋时，会由于肌纤维动作电位的传导和扩布而发生电位变化，这种电位变化称为肌电。用适当的方法将骨骼肌兴奋时发生的电位变化引导、放大并记录所得到的图形，称为肌电图。引导肌电信号的电极分类：引导肌电信号的电极可分为两大类，一类是针电极，另一类是表面电极。1.针电极2.表面电极轻度用力时用针电极从20个不同部位记录到的正常人肱二头肌的运动单位电位不同程度收缩时骨骼肌肌电图（表面电极引导）第三节肌纤维的收缩过程一、肌丝滑行学说骨骼肌收缩示意图二、肌纤维收缩的分子机制肌丝滑行原理示意图1.兴奋-收缩耦联——三个主要步骤：①肌膜电兴奋的传导:指肌膜产生AP后,AP由横管系统迅速传向肌细胞深处，到达三联管和肌节附近。②三联管处的信息传递：（尚不很清楚）③肌浆网（纵管系统）中Ca2+的释放:指终池膜上的钙通道开放，终池内的Ca2+顺浓度梯度进入肌浆，触发肌丝滑行，肌细胞收缩。∴Ca2+是兴奋-收缩耦联的耦联物按任意键飞入横桥摆动动画肌节缩短=肌细胞收缩牵拉细肌丝朝肌节中央滑行横桥摆动横桥与结合位点结合，分解ATP释放能量原肌球蛋白位移，暴露细肌丝上的结合位点Ca2+与肌钙蛋白结合肌钙蛋白的构型终池膜上的钙通道开放终池内的Ca2+进入肌浆2.肌丝滑行运动神经冲动传至末梢↓N末梢对Ca2+通透性增加Ca2+内流入N末梢内↓接头前膜内囊泡向前膜移动、融合、破裂↓ACh释放入接头间隙↓ACh与终板膜受体结合↓受体构型改变↓终板膜对Na+、K+(尤其Na+)的通透性增加↓产生终板电位(EPP)↓EPP引起肌膜AP↓肌膜AP沿横管膜传至三联管↓终池膜上的钙通道开放终池内Ca2+进入肌浆↓Ca2+与肌钙蛋白结合引起肌钙蛋白的构型改变↓原肌凝蛋白发生位移暴露出细肌丝上与横桥结合位点↓横桥与结合位点结合激活ATP酶作用,分解ATP↓横桥摆动↓牵拉细肌丝朝肌节中央滑行↓肌节缩短=肌细胞收缩小结：骨骼肌收缩全过程1.兴奋传递2.兴奋-收缩（肌丝滑行）耦联四、骨骼肌舒张机制兴奋-收缩耦联后肌膜电位复极化终池膜对Ca2+通透性↓肌浆网膜Ca2+泵激活肌浆网膜[Ca2+]↓Ca2+与肌钙蛋白解离原肌凝蛋白复盖的横桥结合位点骨骼肌舒张第四节骨骼肌特性一、骨骼肌的物理特性伸展性：骨骼肌在受到外力牵拉或负重时可被拉长，这种特性。弹性：而当外力或负重取消后，肌肉的长度又可恢复，这种特性。粘滞性：肌浆内各分子之间的相互摩擦作用所产生的。可见骨骼肌不是一个完整的弹性体，而是一个粘弹性体。二、骨骼肌的生理特性及其兴奋条件1.生理特性①兴奋性②传导性③收缩性2.引起兴奋的刺激条件①刺激强度：引起肌肉兴奋的最小刺激强度称为阈刺激。阈上刺激、阈下刺激②刺激的作用时间③刺激强度变化率第五节骨骼肌收缩一、骨骼肌的收缩形式(一)向心收缩肌肉收缩时，长度缩短的收缩称为向心收缩。向心收缩时肌肉长度缩短、起止点相互靠近，因而引起身体运动。在向心收缩过程中，所谓的等张收缩是相对的。当屈肘举起一恒定负荷时肌肉收缩产生的张力随关节角度而变化(二)等长收缩肌肉在收缩对其长度不变，这种收缩称为等长收缩，又称为静力收缩。如体操中的“十字支撑”“直角支撑”和武术中的站桩(三)离心收缩肌肉在收缩产生张力的同时被拉长的收缩称为离心收缩。如下蹲时，股四头肌在收缩的同时被拉长，以控制重力对人体的作用，使身体缓慢下蹲，起缓冲作用。再如搬运重物时，将重物放下，以及下坡跑和下楼梯等也需要肌肉进行离心收缩。(四)等动收缩在整个关节运动范围内肌肉以恒定的速度，且肌肉收缩时产生的力量始终与阻力相等的肌肉收缩称为等动收缩。等动收缩和等张收缩具有本质的不同。肌肉进行等动收缩时在整个运动范围内都能产生最大的肌张力，等张收缩则不能。此外，等动收缩的速度可以根据需要进行调节。因此，理论和实践证明，等动练习是提高肌肉力量的有效手段。等动收缩时在整个运动范围内肌肉都产生最大张力(五)骨骼肌不同收缩形式的比较1.力量同一块肌肉，在收缩速度相同的情况下，离心收缩可产生最大的张力。离心收缩产生的力量比向心收缩大50%左右，比等长收缩大25%左右。原因：①是牵张反射，肌肉受到外力的牵张时会反射性地引起收缩。在离心收缩时肌肉受到强烈的牵张，因此会反射性地引起肌肉强烈收缩。②是离心收缩时肌肉中的弹性成分被拉长而产生阻力，同时肌肉中的可收缩成分也产生最大阻力。3.代谢在输出功率相同的情况下，肌肉离心收缩时所消耗的能量低于向心收缩，其耗氧量也低于向心收缩。肌肉离心收缩对其他与代谢有关的生理指标的反应(如心率、心输出量、肺通气量、肺换气效率、肌肉的血流量和肌肉温度等)均低于向心收缩。2.肌电在等速向心收缩和离心收缩时，在一定范围内，积分肌电(IEMG)与肌肉张力成正比。在负荷相同的