第十章 植物对逆境土壤条件的适应性

第十章植物对逆境土壤条件的适应性植物正常生长发育有赖于良好的土壤环境。但在自然界中，植物生长的土壤往往存在着各种各样的障碍因素，限制着植物生长。例如，世界陆地表面大面积盐碱土中有高浓度的盐分；酸性土壤中有高浓度的H+,A13+,Mn2+和Fe2+等；淹水土壤中有过量的还原性物质和Fe2＋等；石灰性土壤中缺乏足够的有效磷、铁和锌等。这些具有植物生长障碍因素的土壤称为逆境土壤。逆境土壤分布的面积广泛，而且改良难度大，因此，已成为农业生产发展的限制因素。植物在长期进化过程中对各种逆境产生了一定的适应能力。某些植物在一定程度上能够忍耐上述不良的逆境条件。了解植物对土壤环境的生理反应和抗逆机理，对发展农业生产是十分重要的。第一节植物对酸性土壤的适应性酸性土壤是低pH值土壤的总称，包括红壤、黄壤、砖红壤、赤红壤和灰化土等。酸性土壤地区降水充沛，淋溶作用强烈，盐基饱和度较低，酸度较高。酸性土壤在世界范围内分布广泛，在农业生产中占有重要地位。一、酸性土壤的主要障碍因子酸性土壤的主要障碍因子是低pH值，游离铝和交换性铝浓度过高（铝毒），还原态锰浓度过高（锰毒），缺磷、钾、钙和镁，有时也缺钼。各种障碍因子在不同生态条件下其危害程度不同，有时只是某一因素起主导作用，而有时则是几种因素的综合作用。（一）氢离子毒害当土壤pH4时,H＋对植物生长会产生直接的毒害作用，不仅根的数量减少，而且形态也会发生变化，如根系变短，变粗，根表呈暗棕色至暗灰色等症状，严重时造成根尖死亡。1.破坏生物膜高浓度H＋通过离子竞争作用将稳定原生质膜结构的阳离子交换下来，其中最为重要的是钙，从而使质膜的酯化键桥解体，导致膜透性增加。2.降低土壤微生物活性根瘤菌的固氮作用对豆科植物的氮素营养有重要作用，而高浓度H+抑制根瘤菌的侵染，并降低其固氮效率，从而造成植物缺氮。土壤过酸还会严重降低土壤有机质的矿化速率。当土壤pH值过低时，多种微生物的活性都会受到严重影响。在自然土壤中，pH值一般都不会低于4，因而H＋直接产生毒害的可能性不大。更重要的是低土壤pH值所产生的间接影响。这时土壤中抑制植物生长的主要因素是铝和锰的浓度过高，即铝毒和锰毒。（二）铝的毒害无论是水田还是旱地，酸性土壤的铝毒现象都较为普遍。根系是铝毒危害最敏感的部位。土壤溶液中的铝可以多种形态存在，各种形态铝的含量及其比例取决于溶液的pH值。在pH5的土壤溶液中,A13+离子浓度较高;pH值在5-6时,Al(0H)2+离子占优势，而在pH6的条件下，其他形态的可溶性铝，如Al(0H)3+和Al(OH）4－数量很多。当土壤溶液中可溶性铝离子浓度超过一定限度时，植物根就会表现出典型的中毒症状：根系生长明显受阻，根短小，出现畸形卷曲，脆弱易断。在植株地上部往往表现出缺钙和缺铁的症状。（三）锰的毒害锰毒多发生在淹水的酸性土壤上:Mn2+是致毒的形态，而Mn2+只有在较低的pH值和Eh条件下才会出现。与铝毒不同，植物锰中毒的症状首先出现在地上部，表现为叶片失绿，嫩叶变黄，严重时出现坏死斑点。锰中毒的老叶常出现有黑色斑点，通过切片观察和成分分析，证明这是二氧化锰的沉淀物。过量锰致毒的机理有以下两个方面：1.影响酶的活性过多的锰会降低如水解酶、抗坏血酸氧化酶、细胞色素氧化酶、硝酸还原酶以及谷胱苷肽氧化酶等酶的活性。但也能提高过氧化物酶和吲哚乙酸氧化酶的活性。植物酶系统的正常生理功能因此而受到干扰，植物代谢出现紊乱，光合作用不能顺利进行，从而导致植物不能正常生长发育。2.影响矿质养分的吸收、运输和生理功能锰过量造成植物缺钙是酸性土壤上常见的现象。过量锰还能抑制根系对铁的吸收，并干扰体内铁的正常生理功能。因为Fe2+和Mn2+的离子半径相近，化学性质相似，Mn2+和Fe2十在根原生质膜上会竞争同一载体位置。因此，介质中过量的Mn2+会抑制根系对Fe2+的吸收，使植株含铁总量下降。已经进入植物体内的铁能否正常发挥其营养作用，还受植物体内含锰量的影响。一方面过量的锰会加速体内铁的氧化过程，使具有生理活性的Fe2+转化成无生理活性的Fe3＋，从而使体内铁的总量不变的情况下，降低活性铁的数量；另一方面，由于Mn2+与Fe2+的化学性质相似，而发生体内高浓度的Mn2＋占据Fe2＋的作用部位，有时会造成植物缺铁。（四）养分有效性下降酸性土壤上一个严重的问题是养分有效性低，而且所涉及的养分种类也比较多。例如酸性土壤普遍缺氮、磷和钾；很多土壤缺钙和镁；有些土壤缺钼。酸性土壤中铁、铝活性高，与磷形成难溶性的铁磷和铝磷，甚至有效性更低的闭蓄态磷，使土壤磷和施入土壤中的肥料磷绝大部分转化为固定态磷，致使绝大多数的酸性土壤都严重缺磷。酸性土壤上的许多作物易出现缺钼。因为在低pH值土壤条件下，对植物有效的水溶性钼易于转化为溶解度很低的氧化态钼，使得钼的有效性大大降低。因而，酸性土壤上施钼常能获得较好的增产效果。二、植物对酸性土壤的适应机理尽管酸性土壤存在上述种种障碍因子，但仍有许多种植物能正常生长。这是因为它们在长期的进化过程中，对酸性土壤条件产生了不同程度的适应能力。其适应能力的强弱在不同植物种类以及同一种植物的不同品种之间有显著差异。（一）耐铝机理铝毒是酸性土壤中限制作物生产最主要的因素。耐铝性植物种类及其品种通过以下一种或几种机制能够有效地抵抗铝的毒害作用，以保证植物正常生长。1.拒吸植物根系将铝离子拒之于根表以外，免除其危害。(1)提高根际pH值。当根系吸收的阴离子数量大于阳离子时，在代谢过程中根系常分泌出OH－或HC03－，使根际pH升高，铝的溶解性随之下降，进入根系内铝的数量也随之减少。（2）根分泌黏胶物质。铝对根系生长的主要毒害作用是抑制顶端分生组织的细胞分裂，而根尖细胞具有分泌大分子黏胶物质的能力，这些黏胶物质能配合阳离子，其中对铝离子的配（鳌）合能力最强，因此使铝阻滞在黏胶层中，防止过多的铝进入根细胞，黏胶层起着阻止铝与分生组织接触的屏障机能。(3)根分泌小分子有机物。根系除了在根尖部位分泌大分子黏胶物质外，在根的其他部位还能分泌多种小分子可溶性有机物质，如多酚化合物和有机酸等。这些物质能和铝形成稳定的配（螯）合物，铝和这些有机物形成稳定的复合体后，分子量剧增，体积增大，使其不能够进入自由空间。所以根分泌的小分子有机物与铝配（螯）合减少了铝到达根细胞质膜的数量，从而减少了根系对铝的吸收，保证植物正常生长。在这方面，柠檬酸的作用尤为突出。在铝毒情况下，植物分泌的有机酸还有苹果酸、草酸等。耐铝能力不同的植物品种分泌小分子有机物的数量往往也有差异。最新的研究结果表明，小麦的抗铝能力与其分泌有机酸的数量呈正相关。2.根中钝化有些植物虽不具备完善的斥铝机制，使得在高铝环境中有相当数量的铝进入根组织内部，但这些植物能使其中绝大部分铝滞溜在根部的非生理活性部位中，如根自由空间或液泡中，阻止过多的铝运输到地上部分，从而避免了对植物生长发育的危害。具有这种机制的植物有水稻、小黑麦、黑麦草、小麦、大麦和马铃薯等。3.地上部积聚有些植物吸收铝并在地上部大量积累，为了避免中毒，本身组织具有较强的耐铝能力，即使体内铝含量很高，植物仍能维持正常生长。具有这种机制的植物有茶树、松树、红树和桦树等。这些植物种类及其品种，通过将铝分布在膜外自由空间或液泡中而实现对高浓度铝的抗性。敏感品种则无上述机理，铝在表观自由空间呈磷酸铝沉淀，在细胞壁果胶物质中，铝代替了一部分钙。铝代替钙的结果，使细胞壁结构变紧，细胞扩张受阻。其次，进入细胞质中的铝，又产生磷酸铝沉淀，或与ATP或核酸上的磷酸基团配合，使之失去活性。铝的毒害干扰了植物体内磷和钙的代谢。（二）耐锰机理与植物耐铝机理相比，对植物耐锰的机理研究较少。对多数植物来讲，它们能否耐锰，关键不是植物能忍耐体内锰浓度的高低，而是组织内锰的分布是否均匀。锰分布的特点在一定程度上是由植物的遗传特性所决定的。但其他因素对体内锰的分布也有一定影响，从而影响植物的耐锰能力。在这方面，硅的作用最为突出。这是由于介质中硅能减少植物对锰的吸收，而更主要的是由于植物体内的硅有利于锰向叶肉组织运输，使锰在整个组织（如叶片）中分布得更均匀，防止了局部累积。（三）耐养分缺乏在酸性土壤中，除铝和锰毒害外，磷、钾、钙、镁、钼等养分缺乏也是植物必须克服的障碍因素。对于养分缺乏，植物有增加根系对养分的吸收，增强养分的短距离运输和长距离运输，以及提高体内有限养分的生理功效等适应机理。对于不同的养分元素，植物的适应机理也不尽相同。1.磷酸性土壤上植物缺磷的直接原因是土壤中磷的生物有效性低。因此，植物适应低磷环境能力的核心，在于植物根系吸收土壤磷的能力。吸磷能力强的植物，适应酸性土壤的能力就强。植物可通过以下途径增强根系的吸磷能力。(1)根系吸收动力学特征变化。(2)根系形态特征变化。(3)菌根真菌侵染。(4)根分泌物。2.钙植物对酸性土壤低钙的适应机理与磷不同。植物主要是通过降低对钙的需要或提高体内钙的生理功效来保证在低钙条件下能正常生长。耐酸植物体内只需低浓度的钙，就能维持各种正常的生理活动；而敏感植物在相同条件下，则由于缺钙而使生长受到抑制。3.钾酸性土壤普遍缺钾，植物对低钾土壤的适应性主要有2条途径：一是依靠庞大的根系，以较大的吸收表面积吸收足够的钾；二是依靠有利的根吸收动力学特征，具有较低的Cmin值和Km值，使根系在低钾土壤中仍能保持较高的吸收速率。4.钼由于在低pH值条件下，土壤中大部分钼将转化为对植物无效性的氧化物形态，而使多种植物缺钼。对缺钼土壤适应性强的植物，大多是根系具有较强的吸钼的能力。表8-9的结果说明不同适应性玉米品种对施钼的反应，由于品种间根吸钼能力的不同，而导致植株含钼量及生长量的差异。第二节植物对盐土的适应性盐土主要包括内陆盐渍土和滨海盐渍土等。这些土壤都含有过量的盐分。由于盐分中各种离子的影响，从而对植物生长造成危害，轻者导致减产，重者可能颗粒无收。全世界约有9.6亿hm2盐渍土。我国的盐渍土也有约2700万hm2，其中约有700万hm2是农田，每年造成的损失难以估计。因此充分开发和利用盐渍土，对于增加粮食产量具有重要意义。对盐渍土开发利用的途径之一，就是充分挖掘和利用植物的耐盐遗传特性。一、盐土的主要危害因子盐渍土上植物生长的障碍主要是由于盐分浓度过高引起的。由于淋溶作用较弱，大量水溶性盐分存留于根层土壤中，如含有高浓度的Na+,Mg2+,S042-,Cl-，HCO3-等，它们可通过不同的方式影响植物的生长。（一）降低水分有效性离子浓度影响着溶液的渗透势，当土壤溶液中盐分含量增加时，渗透压也随之提高，而水分的有效性，即水势却相应降低，使植物根系吸水困难，即使土壤含水量并未减少，也可能因盐分过高而造成植物缺水，出现生理干旱现象。这种影响的程度取决于盐分含量和土壤质地。在土壤含水量相同的条件下，盐分含量越高，土壤越黏重，则土壤水的有效性越低。植物体内盐分过多，会增加细胞汁液的渗透压，提高细胞质的黏滞性，从而影响细胞的扩张。因此，在盐渍土上生长的植株一般都比较矮小，叶面积也小，使得叶绿素相对浓缩，表现为叶色深绿。（二）单盐毒害作用在离子浓度相同的情况下，不同种类的盐分对植物生长的危害程度不同。盐分种类之间的这种差异与各种离子特性有关，属于离子单盐毒害作用。在盐渍土中，若某一种盐分浓度过高，其危害程度比多种盐分同时存在时要大。例如，向含有相同浓度NaCl的培养液中加入不同浓度的CaCl2，就其渗透压来说，随着CaCl2浓度的增加而提高，但作物的长势，特别是根系的生长却愈来愈好。由此可见，单盐的影响大于渗透压所带来的危害，当加入其他盐分时，几种盐分形成混合液时则危害变小。这是因为增加其他养分离子浓度后，一方面由于离子竞争作用减少了植物对毒害离子的吸收数量，另一方面增加了其他养分的吸收数量，使体内各种养分趋于平衡，保证正常生理作用的发挥。当然，总盐分浓度过高，也会抑制生长。单一盐分离子浓度过高在盐渍土中是较为普遍的现象。例如，氯化物盐土中含有高浓度C1－，能抑制根系对N03－等阴离子养分的吸收；在高pH值的盐土中HC03－的浓度很高