第五章 土壤有机质

第五章土壤有机质•第一节土壤生物•第二节土壤有机质的来源和化学成分•第三节土壤有机质的转化•第四节土壤腐殖质•第五节土壤有机质的作用及其调节第一节土壤生物一．土壤微生物microorganism二.土壤动物fauna三.土壤中的根系rootsystem四.土壤酶enzyme土壤生物主要类型1、细菌2、原生动物3、小线虫4、藻类5、病毒6、真菌7、线虫8、蠼螋9、木虱10、螨11、蜈蚣12、马陆13、蜘蛛14、15、弹尾目昆虫16、蟋蟀17、昆虫的幼虫18、蜗牛19、蛞蝓20、蚯蚓21、地鼠类一.土壤微生物土壤微生物：指生活在土壤中、借用光学显微镜才能看到的微小生物。•土壤微生物的类型–土壤微生物主要包括•细菌bacterium•放线菌actinomyces•真菌fungus•藻类algae•原生动物protozoon根据微生物对营养和能源的要求，一般可将其分为四大类型：化能有机营养型化能无机营养型光能有机营养型光能无机营养型又称化能异养型又称化能自养型又称光能异养型又称光能自养型根据土壤微生物对氧气要求的不同，可分为：好氧微生物在有氧环境中生长兼性微生物在有氧和无氧环境中均能进行呼吸的土壤微生物厌氧微生物在嫌气条件下进行无氧呼吸土壤细菌是一类单细胞、无完整细胞核的生物。它占土壤微生物总数的70%~90%。细菌的基本形态有：球状、杆状和螺旋状土壤细菌常见属有：节杆菌属、芽孢杆菌属、假单胞菌属、土壤杆菌属、产碱杆菌属和黄杆菌属。（一）土壤细菌•植物根际(rhizosphere)周围常聚集(assemble)着大量细菌•有机质丰富的表层土壤(topsoil)，也有大量的细菌分布。•按营养方式细菌可分为两大类：自养（autotrophic）和异养(heterotrophic)型。•pH6.7-7.5的土壤最适合细菌活动。土壤中存在的细菌主要有纤维分解细菌、固氮细菌、氨化细菌、硝化细菌和反硝化细菌等。纤维分解细菌好气纤维分解细菌嫌气纤维分解细菌生态习性：纤维分解细菌适宜中性至微碱性环境，在酸性土壤中纤维素分解菌活性明显减弱；纤维分解细菌的活动也受到分解物料C/N的影响。固氮细菌自生固氮细菌共生固氮细菌共生固氮细菌是指两种生物相互依存生活在一起时，由固氮微生物进行固氮的作用。根瘤菌与豆科植物的共生固氮作用最为重要。自生固氮细菌是指独自生活时能将分子态氮还原成氨的自养细菌类群。主要有好气性、嫌气性和兼性三种。根瘤菌是指与豆科植物共生，形成根瘤，能固定大气中分子态氮，向植物提供氮营养的一类杆状细菌。根瘤根瘤菌氨化细菌微生物分解含氮有机化合物释放氨的过程称为氨化过程。含氮有机化合物多肽、氨基酸等简单含氮化合物NH3生态习性：最适土壤含水量为田间持水量的50%~75%；最适温度为25~35℃；适宜pH为中性环境。硝化细菌微生物氧化氨为硝酸并从中获得能量的过程称为硝化过程。NH3亚硝酸亚硝酸细菌硝酸硝酸细菌生态习性：适宜在pH6.6~8.8或更高的范围内生活；好气性细菌；最适温度为30℃。参与硝化过程的土壤微生物为硝化细菌反硝化细菌微生物将硝酸盐还原为还原态含氮化合物或分子态氮的过程称反硝化过程。生态习性：最适pH值为6~8；最适温度为25℃。（二）土壤放线菌土壤放线菌：是指生活于土壤中呈丝状单细胞的原核微生物。在自然界分布很广，绝大多数为腐生，少数寄生。产生种类繁多的抗生素，据估计，已发现的4000多种抗生素中，有2/3是放线菌产生的，如链霉素、庆大霉素、利福霉素等。重要的属有：链霉菌属，小单孢菌属和诺卡氏菌属等。土壤真菌：是指生活在土壤中、菌体多呈分枝丝状菌丝体，少数菌丝不发达或缺乏菌丝的具真正细胞核的一类微生物。生态习性：适宜酸性土；好气性微生物；化能有机营养型。作用：是土壤中糖类、纤维类、果胶和木质素等含碳物质分解的积极参与者。（三）土壤真菌主要的土壤真菌：分布最广的是青霉属、曲霉属、木霉属、镰刀菌属、毛霉属和根霉属。土壤藻类是指土壤中的一类单细胞或多细胞、含有各种色素的低等植物。（四）土壤藻类•部分含叶绿素，能进行光合作用，主要分布于土表。•常见的有蓝藻、绿藻、裸藻、硅藻等。•有些土壤藻类可以溶解岩石和矿物，释放出其中的营养元素，有些藻类具有固氮功能，如蓝藻。地衣是真菌和藻类形成的不可分离的共生体。地衣广泛分布在荒凉的岩石、土壤和其他物体表面，地衣通常是裸露岩石和土壤母质的最早定居者。地衣地衣一、壳状地衣二、叶状地衣三、枝状地衣(五)土壤原生动物protozoon：•单细胞生物•主要是鞭毛虫(falgellate)、纤毛虫和根足类。•多分布于表土，可促进有效养分的转化。土壤微生物的分布特点1．多分布在土壤颗粒表面(surface)；2．植物根系周围有大量微生物类群；3．垂直分布(verticaldistribution)：上层多下层少；4．受土壤酸碱性和水分状况影响；5．多种共存，互相联系土壤微生物在土壤中的作用•1．参与土壤形成•2．促进土壤中营养物质的转化•3．增加生物热能，调节(adjust)土壤温度•4．产生代谢产物，刺激植物生长•5．促进土壤肥力的提高Whichtochoose•AfterbrowsingtheTVprograms,thehusbandaskedthewife,Whichonedoyouchoose,agoodprogramwhichwehaveseenfourtimes,orabadonewhichwehaveneverseenbefore?“二土壤动物•土壤动物：长期或一生中大部分时间生活在土壤或地表凋落物层中的动物。它们直接或间接地参与土壤中物质和能量的转化。•对土壤起重要作用的主要是蚯蚓、线虫和各类昆虫。•能够改善土壤的通气、排水和结构状况，同时还参与养分的分解合成与转化。•蚯蚓是最重要的土壤动物，能显著提高土壤肥力、富集土壤养分。•1837年被生物学家达尔文称之为地球上最有价值的动物•喜阴暗,喜潮湿,喜安静,喜温,喜带甜、酸味,喜同代同居,喜欢偏酸或中性土壤•怕光,怕震动,怕水浸泡,怕闷气,怕农药,怕酸碱,、怕盐、怕辣食•适宜温度为15℃—30℃，最佳温度是20℃—25℃，•蚯蚓靠皮肤呼吸，遇到连续下雨天气，蚯蚓供氧不足就会爬出地面•蚯蚓本身群体数量影响，土壤的容量有限，如果蚯蚓的数量过多，也会出现部分蚯蚓出逃的现象；•外界有药物等渗入土壤内，也会引起蚯蚓的爬出•天气干燥，土壤湿度不够，蚯蚓钻出寻找湿度更适合的地方三土壤中的根系1根际（rhizosphere)：受活根影响的土壤微区叫根际，一般为离根表3mm以内的土壤空间。根际土壤与非根际土壤在物理、化学和生物学特性有很大差别。•2菌根VesicularArbuscularMycorrhiza,VAM真菌生长在植物根系的表面，或伸入内部组织，与根共生，这种根系与真菌的共生体叫菌根。已发现有菌根的植物有二千多种，其中木本植物数量最多。菌根分为外生菌根、内生菌根和内外生菌根。真菌与植物根系的共生是互利的：–菌根菌增加了植物对养分和水分的吸收，并保护根系不受土壤病原菌的感染–真菌分泌维生素、酶类和抗生素物质，促进了植物根系的生长，促进植物体内水分运输，增强植物的抗旱性能–根系为真菌提供碳水化合物等生活物质菌丝桥—物质交换3根瘤rootnodule•真菌以外的各种土壤微生物侵染根系，使根部产生瘤状突起，称为根瘤。•根瘤具固氮作用。•豆科植物多形成根瘤。根瘤四土壤酶enzyme土壤酶是指在土壤中能催化土壤生物学反应的一类蛋白质。•酶来源于植物根系分泌物和微生物及土壤动物，属于高分子生物催化剂。存在状态胞内酶存在于土壤中微生物和动、植物的活细胞及其死亡细胞内的酶胞外酶以游离态存在于土壤溶液中或与土壤有机、矿质组分结合的脱离了活细胞和死亡细胞的酶土壤酶的种类氧化还原酶类：脱氢酶葡萄糖氧化酶过氧化氢酶过氧化物酶硝酸盐还原酶水解酶类：芳基酯酶磷酸酯酶纤维素酶转化酶脲酶转移酶类：葡聚糖蔗糖酶果聚糖蔗糖酶氨基转移酶裂解酶类：天冬氨酸脱羧酶谷氨酸脱羧酶芳香族氨基酸脱羧酶土壤酶活性是指土壤中胞外酶催化生物化学反应的能力。常以单位时间内单位土重的底物剩余量或产物生成量表示，是衡量土壤肥力的重要指标。影响因素土壤性质耕作管理措施土壤质地土壤水分状况土壤结构土壤温度土壤有机质含量施肥土壤灌溉农药土壤酶活性及其影响因素第二节土壤有机质的来源和成分土壤有机质一土壤有机质的来源1)自然回归到土壤中的各种植物的茎叶(stemandleaves)，花果，根，茬(stubble)等，是主要来源;2)土壤动物和微生物的残体(residualbody;remnant);3)施入土壤中的各种有机肥料.二．土壤有机质的存在状态1）保持原有状态，未分解的有机质;2）呈腐烂状态的半分解(semi-decomposed)有机残余物(residue);3）由有机质分解产物重新合成的腐殖质(humus)。中国某些自然土壤中有机质含量统计的标本数有机质含量（g/kg）土类3220.7～70.5黄棕壤、黄褐土1013.8～66.6高山草原土、亚高山草原土2648.1～219.6高山草甸土、亚高山草甸土2423.2～29.8砖红壤、赤红壤2921.4～164黑土、黑钙土475.2～19.5红壤3227.1～205黄壤2210.3～106.9褐土7426.4～193棕色森林土土壤有机质0.5%5%0.5-2.0%7%三．有机质的化学组成•碳水化合物(carbohydrate)•木质素(lignin)•脂肪(fat)•单宁(tannin)•蜡质(waxysubstance)•树脂(resin)•木栓质(suberin)•角质(cutin)•含氮化合物(nitride)•灰分元素(ashelements)碳水化合物木质素含氮化合物树脂、蜡质、脂肪、单宁、灰分物质占有机质总量的15-27%,包括糖类、纤维素、半纤维素、果胶质、甲壳质等。木质部的主要组成部分，是一种芳香族的聚合物。主要是蛋白质。第三节土壤有机质的转化•各种动植物残体进入土壤后，会进行各种复杂(complicated)的变化，但是总的来说包括两个过程：矿质化过程(mineralization)；腐殖化过程(humification)。•矿质化过程：在微生物的作用下，复杂的有机质分解为简单的无机化合物的过程。•腐殖化过程：矿质化过程形成的中间产物(intermediateproduct)，在微生物作用下再合成更为复杂的高分子(macromolecule)有机化合物。土壤动物对有机质的转化在森林土壤中，生活着大量的各类动物，如温带针阔混交林下每公顷蚯蚓可达258万条等。土壤动物对有机质的转化包括机械的转化和化学的转化。一土壤有机质矿质化过程•进入土壤的有机质，在土壤生物作用下，分解为简单有机化合物，最后转化为二氧化碳，氨气(ammonia)，水和矿质养分，同时释放出能量。–矿质化过程为植物和土壤微生物提供养分和活动能量，影响土壤性质，并为腐殖化过程提供物质基础。1）碳水化合物carbohydrate的转化：•淀粉，半纤维素，纤维素水解酶葡萄糖微生物有机酸，醇类和酮类氧化二氧化碳+水+热量2）含氮有机化合物nitride的转化：•土壤含氮有机化合物有两类，一是蛋白质类protein，二是非蛋白质类，如尿素urea和叶绿素chlorophyll。这些物质在微生物分泌secrete的酶的作用下，最终分解为无机态氮，主要为NH4+和NO3-（铵态氮ammoniumnitrogen和硝态氮nitricnitrogen），从而可被植物吸收利用。转化过程主要有：•1水解过程hydrolyzation•2氨化过程ammonization•3硝化过程nitrification•4反硝化过程denitrification3）脂肪，单宁和树脂resin的转化：•脂肪微生物分泌的脂肪酶甘油+脂肪酸CO2+H2O+heat；•单宁真菌葡萄糖氧化有机酸CO2+H2O；•树脂（难分解）O2+多种微生物有机酸+醇类+碳氢化合物4）含P，S化合物的转化•A含P有机化合物的转化：–土壤表