09 近亲繁殖与杂种优势(2)

第九章近亲繁殖与杂种优势第1节近亲繁殖及其遗传效应•植物传粉（polination）：成熟花粉落到雌蕊柱头上的过程。•自花授粉：同一朵花内或同株上花朵间进行授粉受精，这些植物通常是雌雄同花或同株。•异花授粉：不同株的花朵间进行授粉受精，这些植物通常是雌雄异株。•根据天然异花授粉百分率将植物分为自花授粉植物、异花授粉植物、常异花授粉植物。一般自花授粉植物天然异花授粉率为4%-5%，异花授粉植物为50%-100%，常异花授粉植物介于两者之间。几个基本概念•近交（inbreeding）或近亲交配：有亲缘关系的个体间的交配或配子的结合。•杂交（hybridization）：无亲缘关系或亲缘关系较远的个体间交配。•远交（异交）（outbreeding）：亲缘关系较远的个体间的交配。•根据亲缘关系程度，近交包括：自交、全同胞、半同胞、亲表兄妹•近亲繁殖的程度，用近交系数(F)来度量：指个体的某个基因位点上两个等位基因来源于共同祖先某个基因的概率。F=0–1•远缘杂交（widecross或distanthybridization）：同一个属内的两个种之间的交配，甚至属间、科间的两个种之间的交配。•近缘杂交或种内杂交（简称杂交，hybridization）：同一种内不同品种之间的交配。•单交（singlecross）：两种基因型个体之间只进行一次交配，如甲×乙。甲和乙在杂种后代遗传组成中各占1/2。•复交（multiplecross）：三种或三种以上基因型个体间进行两次或两次以上的交配。复交杂种的遗传基础比较复杂，变异类型多且F1就表现性状分离。•复交方式又因参与交配个体数目和杂交方式不同有多种：如双交、三交、四交等。•回交（backcross）：杂种后代与其两个亲本之一的再次交配，一般用BC表示，其中BC1表示回交一代，BC2表示回交二代，以此类推。•在回交过程中，被用来连续回交的亲本甲称为轮回亲本（recurrentparent），未被用来连续回交的亲本乙称为非轮回亲本（non-recurrentparent）•自交的遗传效应•导致杂合基因型逐步趋于纯合。杂合体通过自交导致后代基因分离，使后代群体中的遗传组成迅速趋于纯合化。•杂合体通过自交导致等位基因纯合，以淘汰有害隐性个体。•杂合体通过自交导致遗传性状的稳定，以获得不同纯合基因型个体。杂合体Aa连续自交后代基因型比例的变化•设n对异质基因，自交r代，其后代群体中纯合体的比例为：nr211前提条件：各对基因符合自由组合规律(不连锁)；各种基因型后代繁殖能力相同，并不存在任何形式的自然选择；自交后代群体进行任何人工选择。一般情况下，杂合基因对数与自交后代纯合速度的关系回交的遗传效应•回交也能使回交后代基因型纯合，每回交一次，非轮回亲本的遗传组成就下降1/2，并且纯合基因型严格受轮回亲本的控制，只有1种纯合基因型，接近轮回亲本的纯合基因型；而自交是2^n种纯合基因型。•回交r次以后，后代群体中这一种纯合基因型的比例为：112nr•BC1：轮回亲本提供1/2，F1也提供1/2（其中一半来自轮回亲本，另一半来自非轮回亲本），因此，轮回亲本的基因组成占3/4。•BC2：轮回亲本的基因组成占7/8。•依次类推….•最后回交后代纯合体只有轮回亲本基因型一种。第2节纯系学说纯系学说内容（丹麦遗传学家Johanson1909）•在一个自花授粉植物的天然混杂群体中，通过选择可以分离出许多纯系；•在混杂群体中选择有效；•纯系间的显著差异是稳定遗传的；•纯系内的差异是不遗传的，因而选择无效。纯系学说的意义•自花授粉植物单株选择育种的理论基础。•区分了可遗传的变异和不可遗传的变异。•在基因型杂合的群体内选择有效，在基因型纯合的群体中选择无效。第3节杂种优势杂种优势（hybridvigor；heterosis）：两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种F1在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量、品质等上优越于双亲的现象。杂种优势所涉及的性状大都为数量性状。杂种劣势杂种优势有时候也会是负向的，杂种性状的表现不如亲本，这种现象又称为杂种劣势。杂种优势的度量•超亲优势（heterosisoverbetterofparents）：杂种一代超过较好亲本的优势表现。100杂种表现型值－高亲值超亲优势＝％高亲值100杂种表现型值－双亲平均值平均优势＝％双亲平均值•平均优势（heterosisovermeanofparents）：超过双亲之平均值的优势表现。杂种优势表现类型•营养型：杂种营养体发育较旺。•生殖型：生殖器官发育较盛。•适应型：杂种对外界不良环境适应能力较强。杂种优势表现特点•不是某一二个性状单独表现突出，而是许多性状综合表现突出。•杂种优势的大小，取决于双亲性状间的相对差异和相互补充。•杂种优势的大小与双亲基因型的纯合程度密切相关。•杂种优势的大小与环境条件密切相关。近交衰退（inbreedingdepression）•F2和F1相比较，生长势、生活力、抗逆性和产量、品质等方面都显著地下降的现象。•F1表现的优势愈大，F2衰退现象就愈加明显。•F2表现优势衰退原因：F2群体中出现分离，个体间差异很大，参差不齐。杂种优势的遗传理论显性学说（dominancehypothesis）最先由Davenport（1908）提出，后经Bruce（1910）及Jones（1917）等人的发展成为解释杂种优势的一个重要的理论。•内容：多数显性基因比隐性基因更有利于生物个体的生长和发育；杂种F1集中了控制双亲有利性状的显性基因；由于双亲显性基因的互补作用，从而产生杂种优势。•不足：不能有效解释数量性状杂种优势的遗传机理。超显性学说（overdominancehypothesis）又称等位基因异质结合学说（hypothesisofallelicheterozygosity），是由1908年Shull和East分别提出的。•内容：杂合等位基因相互作用大于纯合等位基因的作用，杂种优势是由于双亲基因型的异质结合所引起的等位基因间的互作的结果。•不足：未考虑不同基因位点之间相互作用即上位性效应。杂种优势遗传理论学说的评价•育种实践表明，显性学说、超显性学说均在一定程度上解释了杂种优势现象，但又都有一定片面性和不足之处。•显性学说仅强调了显性杂合子中显性基因的作用，忽视了显隐性关系不明显的情况。而超显性学说只强调了基因杂合的效应，忽视了基因的显性效应对杂种优势的贡献。•两种假说都只重视了基因水平上的杂种优势，没有考虑到染色体组及其它基因组在杂种优势表现上的整体作用，忽视了不同核基因组间的互作、细胞质基因组间的互作、细胞质组与细胞核组间的互作对杂种优势的作用。杂种优势利用•无性繁殖作物直接利用(甘薯)•人工去雄，直接利用(玉米)•雄性不育系的利用(水稻)•化学杀雄(小麦)杂种优势实例：细胞质雄性不育•利用雄性不育“三系”培育杂交种。杂种优势固定•无性繁殖法•无融合生殖法•多倍体法•平衡致死法