第十二章植物的钙、镁、硫营养及钙、镁、硫肥3

钙镁硫营养与钙镁硫肥第十二章第一节植物钙营养与钙肥一、钙的营养作用二、含钙肥料的种类和性质三、石灰肥料的作用和施用一、钙的营养作用1.植物体内钙的含量与分布2.植物对钙的吸收和运输3.钙的生理功能4.植物缺钙的典型症状1.植物体内钙的含量与分布植物体内钙（Ca）含量为1-50g/kg，比镁多而比钾少。因植物种类、部位和器官的含钙量变幅很大。双子叶植物单子叶植物（双子叶植物细胞壁中的阳离子交换量大，因而含钙量较高，而单子叶植物含钙量较低）。豆科植物、甜菜、甘蓝等需钙较多，禾谷类植物、马铃薯等需钙较少。地上部根部；茎叶（esp.老叶）果实、籽粒；同一叶片，老叶：边缘中部；嫩叶：中部边缘大部分存在于细胞壁上（果胶质,R-coo-）。细胞中的钙主要分布在液泡中，细胞质中较少(10-6M)，以防钙与磷酸形成沉淀。2.植物对钙的吸收和运输植物体内钙的形态因植株部位而异：Ca2+(incell)；当其被非扩散的有机阴离子（如羧基、羟基等，草酸、碳酸或磷酸）吸持后，则以草酸钙、碳酸钙或磷酸钙沉积在液泡中；在种子中以植素形态存在；细胞壁中以果胶酸钙。2.植物对钙的吸收和运输钙进入植物细胞是通过钙离子通道被动扩散。为了控制细胞质中较低的钙浓度，细胞还需要通过Ca2+运转子主动地将钙排出细胞。通过质外体途径输送Ca2+,内皮层一旦木栓化Ca2+就无法通过，因此根系吸收的Ca2+只限于根尖。主要通过木质部运输，向上移动速度很大程度受蒸腾强度控制，当新根生长受阻（）或空气湿度过大，即使石灰性土壤中植物也会缺钙。2.植物对钙的吸收和运输Ca2+在木质部导管中的移动不能但从蒸腾流来解释，因为Ca2+被细胞壁非扩散阴离子所吸收，导管圆柱体可看作的Ca2+交换柱，木质部组织中吸收的可被其它阳离子交换，这种交换有利于Ca2+向上运输。移动除受质流和吸附作用影响外，还与体内IAA合成有关。叶片成熟后，蒸腾作用速度不变，而Ca2+流入叶片的数量明显减少，从蒸腾强度看嫩芽比老叶小，但Ca2+却优先向嫩芽移动。因为嫩芽IAA合成刺激了质子外流泵，增加了新的阳离子交换位，生长点成为Ca2+积累中心。用TIBA（2，3，5-三碘苯甲酸）喷苹果后，果实很快出现-Ca2+韧皮部Ca2+数量很少，向下移动速度很慢。即使生长点已出现-Ca2+，老叶中Ca2+的也很难供应生长点需要。3.钙的生理功能1）稳定细胞膜:钙能把生物膜表面的磷酸盐、磷酸酯与蛋白质的羧基桥接起来，从而稳定生物膜结构，保持细胞膜对离子的选择性吸收的功能。钙对生物膜的稳定作用在植物对离子的选择性吸收、生长、衰老、信息传递以及植物的抗逆性等方面有重要作用。概括起来有以下四个方面：1）稳定细胞膜:1、提高生物膜的选择吸收能力；如果缺钙，或原生质膜上的Ca2+被重金属离子或质子所取代，即可发生细胞质外渗，选择性吸收能力下降的现象。严重缺钙时，原生质膜结构彻底解体。2、增强对环境胁迫的抵抗能力（减轻重金属及酸性毒害，对盐害、冻害、干旱、热害和病虫害的抗性增强）；3、维持细胞分隔化作用，减弱乙烯的生物合成，防止植物早衰；4、提高作物品质：储藏器官发育初期，Ca2+含量较低时，细胞原生质膜的通透性增加，有利于糖等有机物质经韧皮部向储藏器官中转运；防止成熟果实腐烂、利于储存。2）稳固细胞壁植物细胞壁中有丰富的Ca2+结合位点，绝大部分钙与细胞壁中的果胶质结合，其生理意义为：（1）增强细胞壁结构与细胞间的粘结作用；（2）对膜的透性和有关的生理生化过程起调节作用。在苹果果实的贮藏组织中，结合在细胞壁上的钙可高达总钙量的90％。缺钙后细胞壁合成受阻，抑制茎尖、根尖等分生组织中细胞分裂。同时，缺钙造成细胞壁解体，细胞易受病菌的侵染。3）促进细胞的伸长和根系生长缺钙会破坏细胞壁的粘结联系，抑制细胞壁的形成；同时不能形成细胞板，出现双核细胞现象；细胞无法正常分裂，最终导致生长点死亡。4）参与信息传递当某种信号达到细胞时，质膜对Ca2+通透性瞬间增加。当细胞质中Ca2+浓度增加到一定阈值时，它会与一种钙调蛋白(Calmodulin，CAM)结合，形成Ca-CAM复合体，使CAM成为激活态。这种激活态的CAM可以进一步激活植物体内多种关键酶，如磷脂酶，NAD激酶、Ca2+-ATP酶等，进而使细胞产生与信号相对应的生理的反应，如细胞分裂、物质合成等。5)调节渗透作用在有液泡的叶细胞内，大部分的Ca2+存在于液泡中，它对液泡内一阴阳离子的平衡有重要贡献。6）具有酶促作用Ca2+对细胞膜上结合的酶（Ca-ATP酶）非常重要。的主要功能是参与离子和其它物质的跨膜运输。4.植物缺钙的典型症状由于钙在细胞壁、细胞膜中的关键作用，同时也由于钙主要通过木质部运输，受蒸腾作用影响大，老叶中钙的再利用程度低，故缺钙植株的顶芽、侧芽、根尖等分生组织首先出现缺素症，易腐烂死亡，幼叶卷曲畸形，叶缘开始变黄并逐渐坏死。在缺钙时，植株生长受阻，节间较短，因而一般较正常生长的植株矮小，而且组织柔软。4.植物缺钙的典型症状肉质果实的蒸腾量一般都比较小，缺钙使果实发育受阻，番茄、辣椒、西瓜等出现脐腐病，苹果出现苦痘病和水心病。甘蓝、莴苣和白菜出现叶焦病；番茄、辣椒和西瓜出现脐腐病；苹果出现苦痘病和水心病。Ca2+的运输与蒸腾作用紧密相关，水分和钙的运输呈现明显的昼夜节律性变化，也决定了钙在植物体内的运输具有单向性，在北方富含钙的石灰性土壤上植物会出现生理性缺钙。二、含钙肥料的种类和性质1.生石灰又称烧石灰，主要成分CaO90%~96%，以石灰石、白云石及含碳酸钙丰富的贝壳等为原料，经过煅烧而成：CaCO3→CaO+CO2CaMg(CO3)2→CaO+MgO+2CO2中和土壤酸性的能力很强，可以迅速矫正土壤酸度。杀虫、灭草、土壤消毒。2.熟石灰又称消石灰，由生石灰加水或堆放时吸水而成，吸水时释放出大量的热。CaO+H2O→Ca(OH)2+热量主要成分Ca(OH)2，中和土壤酸性的能力比生石灰弱。3.碳酸石灰由石灰石、白云石或贝壳类直接磨细而成，主要成分是碳酸钙。溶解度小，中和土壤酸性的能力较缓和而持久。生石灰和熟石灰贮存中易吸收水和CO2。其它钙肥4.含石灰质的工业废渣：主要是指钢铁工业的废渣，如炼铁高炉的炉渣，主要成分为硅酸钙。还含有Si、Mg。5.其它含钙的化学肥料：钙是很多常用化肥的副成分。中和土壤酸性，消除毒害；促进土壤有益微生物的活动，增加土壤中有效养分；改善土壤物理性状。三、石灰肥料的作用和施用合理的石灰用量依土壤性质、作物种类、石灰肥料的种类、气候条件、施用目的及施用技术等而定。（1）作物种类：如茶树是典型的耐酸作物，不需施用石灰；水稻、黄瓜、南瓜、荞麦、甘薯、烟草等耐酸中等，要施用适量石灰；大麦、小麦、玉米、番茄、甜菜等耐酸较差，要重视施用石灰。三、石灰肥料的作用和施用（2）土壤性质：土壤酸性强，活性铝、铁、锰的浓度高，质地粘重，耕作层厚时石灰用量适当多些。旱地的用量应高于水田。坡度大的上坡地要适当增加用量。（3）石灰肥料种类及其它条件：中和能力强的石灰或同时施用其他碱性肥料时可少施。降雨量多的地区用量应大些。撒施，中和全耕层或结合绿肥压青或稻草还田的用量大些。施用方法石灰可作基肥和追肥，不能作种肥。撒施力求均匀，防止局部土壤过碱或未施到。条播作物可少量条施。番茄、甘蓝和烟草等可在定植时少量穴施。不宜连续大量施用石灰，否则会引起土壤有机质分解过速、腐殖质不易积累，致使土壤结构变坏，诱发营养元素缺乏症，还会减少作物对钾的吸收，反而不利于作物生长。注意事项石灰肥料不能和铵态氮肥、腐熟的有机肥和水溶性磷肥混合施用，以免引起氮的损失和磷的退化导致肥效降低。确定石灰用量的方法（1）根据土壤交换性酸或水解性酸度计算法（2）根据土壤中阳离子换量与盐基饱和度计算（3）根据田间试验结果确定石灰用量最为实用，因为影响石灰用量的因素很多，采用田间试验的实际结果能为某一地区提出较为合理的用量。浸提出的酸用Ca(OH)2标准液滴定，计算石灰的用量。举例100g土壤样品浸提液需要1.25mmolCa(OH)2才能中和，则每hm2所需的石灰为：M=1.25X74X2250000X1000/1000/100/1000/2=2081.2kg2081.2/2=1040.6kg第二节植物镁营养与镁肥一、植物镁营养二、镁肥的种类和性质三、镁肥的施用一、植物镁营养1.植物体内镁的含量2.植物对镁的吸收和运输3.镁的生理功能4.缺镁典型症状1.植物体内镁的含量植物体内镁的含量比K、Ca低，约为0.5-7g/kg，正常植物的成熟叶片中大约有10%的镁结合在叶绿素a和叶绿素b中，75%的镁结合在核糖体中，其余的15%呈游离态、或结合在各种酶或细胞的阳离子结合部位（如蛋白质的各种配位基团，有机酸，氨基酸和细胞壁自由空间的阳离子交换部位）上。当植物叶片中的镁含量低于2g/kg时则可能缺镁。在种子中，镁与植酸相结合。镁在植物体内的分布规律1、豆科植物地上部分的含镁量是禾本科植物的2-3倍；2、种子含镁较多，茎、叶次之，而根系很少；3、生长初期，镁大多存在于叶片中，结实期则以植酸盐的形式贮存在种子中；由于镁在韧皮部中的移动性很强，储存在营养体或其它器官中的镁可以被重新分配和再利用。2.植物对镁的吸收和运输吸收形式：主要Mg2+。吸收方式：被动吸收为主，温度、光照、加入呼吸抑制剂的影响？过干、过湿条件对镁吸收不利，与蒸腾有关。Mg2+吸收受其它离子影响。在氮肥中引起缺镁的严重程度依：(NH4)2SO4CO(NH2)2NH4NO3Ca(NO3)2,K+、Ca2+、Fe3+、Zn2+、Mn2+等对由拮抗作用，施K、Ca肥时易缺镁。3.镁的生理功能叶绿素的中心原子镁的主要功能是作为叶绿素a和叶绿素b卟啉环的中心原子，当镁原子同叶绿素分子结合后，才具备吸收光量子的必要结构，才能有效地吸收光量子进行光合碳同化反应。叶绿素的结构3.镁的生理功能多种酶的活化剂在ATP酶催化ATP水解的反应中，镁首先在ATP或ADP的焦磷酸盐结构和酶分子之间形成一个桥梁，形成稳定性较高的Mg-ATP复合体，在然后在ATP酶的作用下，这个复合体能把高能磷酰基转移到肽链上去。同时，在ATP的合成过程中，也需要镁将ADP和酶进行桥接。pH值、镁(3mmol/L)及钾(50mmol/L)对玉米根细胞质膜ATP酶活性的影响3.镁的生理功能在C3植物光合作用中，叶绿体基质中的RUBP羧化酶(1,5-二磷酸核酮糖羧化酶)催化CO2的同化反应,而该酶的活性取决于pH值和镁的浓度。当镁和该酶结合后，它对CO2的亲和力增加，转化速率提高。镁也能激活谷胱甘肽合成酶和PEP羧化酶。3.镁的生理功能调节蛋白质的合成作为核糖体亚单位联结的桥接元素，镁可以稳定核糖体的结构，为蛋白质的合成提供场所。当镁的浓度低于10mM时,核糖体亚单位便失去稳定性,核糖体分解成小分子的失活颗粒。蛋白质合成中需要镁的过程还包括RNA聚合酶的活化、氨基酸的活化、多肽链的启动和多肽链的延长反应4.缺镁典型症状缺镁突出表现是叶绿素含量下降，并出现失绿症。由于镁在韧皮部的移动性较强，缺镁症状常常首先表现在老叶上，如果得不到补充，则逐渐发展到新叶。4.缺镁典型症状1、植株矮小，生长缓慢，双子叶植物脉间失绿，并逐渐有淡绿色转变为黄色或白色，还会出现大小不一的褐色或紫红色斑点严重时整个叶片坏死。禾本科植物缺镁时，叶基部叶绿素积累出现暗绿色斑点，严重缺镁时，叶尖出现坏死斑点。2、叶绿体数目减少，片层结构变形，质体基粒数减少，形状不规则，分隔减少或不存在。缺镁叶片中蛋白态氮的比例降低。3、缺镁对光合作用本身影响较小，但明显影响叶绿体中淀粉的降解、糖的运输和韧皮部蔗糖的卸载，因而降低光合产物从“源”（如叶）到“库”的运输速率。缺镁会导致根冠比降低。4、贮藏组织的淀粉含量和谷物的单穗粒重均下降。豆科植物根瘤中碳水化合物供应量下降，从而降低固氮率。5、沙质土壤（淋失）、