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第十二章资源植物的引种驯化一、植物引种驯化的概念和意义二、中国植物引种驯化的历史三、植物引种驯化的理论四、植物引种驯化的途径和步骤一、植物引种驯化的概念和意义资源植物的引种驯化（introductionanddomestiction）：是通过人工栽培、自然选择和人工选择，使野生植物、外地或国外的植物适应本地自然环境和栽培条件，成为能满足生产需要的本地植物。引种（introduction）：是指植物被移到自然分布或当前的栽培分布范围以外的地方进行栽培。驯化（domestiction）：是指在引种过程中，人们利用植物的变异性和适应性，通过选择使之适应新的环境条件和改变对生存条件的要求。既有区别又有联系，是一个过程的两个不同阶段。目的：人们进行引种驯化是为了扩大栽培植物的种类和发掘那些尚未利用的植物资源。意义：1．增加新的资源种类砂仁(Amomumvillosum)、金鸡纳(Cinchonaledgeriana)、毛地黄(Digitalispurpurea)等植物的引种驯化成功已能满足国内市场的需要，改变了过去这些药材依赖进口的局面。2．以良种代替劣种我国的马尾松因遭受松毛虫危害严重，生长缓慢，不能达到速生、产脂等栽培目标。近五六十年来,引进抗松毛虫能力强、生产快、产脂量高的湿地松(Pinuselliottii)和火炬松(Pinustaeda),在我国亚热带低山丘陵地区推广种植，生长良好。3．扩大栽培范围，发展商品生产及保护珍稀濒危植物分布于南方的白花泡桐(Paulowniafortunei)已经成功地引种到陕西、山东；而分布于北方的兰考泡桐(P.elongata)也在南方生长良好。4．丰富园林植物种类引种驯化是迅速而有效地丰富城市园林绿化植物种类的一种有效方法。5．发挥植物的优良特性通过引种可以使某些种或品种在新的地区得到比原产地更好的发展，表现更为突出。如橡胶树原产巴西，引种到马来西亚和印度尼西亚后，现在该地区的产胶量占全世界的90%，而巴西不及1%。二、中国植物引种驯化的历史中国从外地或国外引入优良品种有悠久的历史。至少在7000年前、新石器的晚期,中国的南部已载培稻子了,人们用稻米做饭、做粥、做米饼等等,它首先在南方而后漫延到全国,成了中国人的主食。分四个时期：国内引种时期、陆路引种时期、海道引种时期、计划引种时期。1．国内引种时期：从原始农业的萌芽到公元一世纪。各地野生植物的逐步驯化：商代驯化了五谷。周代开始栽桑，东周已有菜圃。国内以黄河为中心的交流：从南方引入莲、姜、葫芦、甘蔗，从北方引入葱、韭等。2．陆路引种时期：从张骞出使西域到元代末。张骞两次出使，引种了苜蓿和葡萄，此后，通过丝绸之路引种了胡麻、芫荽、石榴、葱、黄瓜、大蒜、红花、核桃等。盛唐又引入不少，如莴苣、菠菜、蓖麻、无花果及各种花卉、药材等，原产欧洲和中亚的植物能引进的几乎都是这时引进的。五代时，西瓜由非洲绕道西伯利亚进入我国，宋元间，亚洲棉从南方引入长江流域，从印度引入了丝瓜和茄子。3．海道引种时期：从明代到新中国成立前。元末后，陆路渐断，开始进行海上交流。哥伦布发现新大陆，西班牙与葡萄牙等把从新大陆获得的植物引入东南亚，再由此转引至中国，主要有：甘薯、玉米、花生、南瓜、烟草等，欧洲植物有石刁柏、甘蓝，中亚的葱头乃至中南半岛苦瓜等。引种的先后受到经济、文化发展的影响，大致为谷类先行，继之以豆类、绿叶菜类、油料、根类、果树、纤维和药用植物等，生活水平高了后，观赏植物引种才成为热点。4．计划引种时期：新中国成立后，有计划地进行，特别是成立了大量的植物园。1）重要乡土植物的引种驯化水杉、泡桐等的大面积推广。海南成功引种了大叶团花、尖果苏木、八宝树、红花天料木等，西双版纳发掘利用了望天树等。防风固沙树种的引种驯化：呼伦贝尔草原的樟子松，成为三北防护林的主要树种之一，另外还有梭梭、花棒、沙拐枣、柽柳等。乡土药用植物的引种：数以百计的种类得以引种栽培，如：北方的丹参、桔梗、刺五加，长江流域的黄连、浙贝母、五倍子，云南的萝芙木、美登木、龙血树，广西的罗汉果等。江西的淮山、车前、泽泻等。另外乡土油料、果树、花卉等都取得了很大成绩。2）国外重要经济植物的引种驯化造林树种：引入杨属无性系3000多个，湿地松、火炬松、桉树、南洋杉科（贝壳杉等）。木本油料植物：地中海的油橄榄、北美的薄壳山核桃、东南亚的油山竹和陆均松、西非的油棕、南美的瓜栗等。草本油料：北非的油莎草、小葵子等。观赏植物：日本樱花16种，天南星科、棕榈科、百合科等。香料植物：薰衣草、德国鸢尾、依兰等。橡胶植物：三叶橡胶。其它：还有粮食作物、药用植物、果树、牧草、饲料植物等。3）珍稀植物的保护：建立了大量的保护区、植物园、树木园、引种场等。三、植物引种驯化的理论1．达尔文学说达尔文在《动物和植物在家养下的突变》一书中阐述了各种家养动、植物与野生种类的关系和人工选择的理论,并论述了动植物变异、遗传、杂交的原因和规律。A.植物在自然条件下有适应风土的能力。B.有机体的地理分布不仅决定于现代因子，还决定于历史因子。C.在自然和栽培条件下通过自然选择和人工选择保持新的变异能促进植物驯化。D.当植物的各个个体在不同的生存条件下发育时就能产生变异，进而形成变种，再用选择的手段就能获得新类型的植物。2．气候相似论（theoryofclimaticanalogues）德国著名林学家、慕尼黑大学教授迈尔(MayrH.)在1906年和1909年发表的《欧洲外地园林树木》和《自然历史基础上的林木培育》两部著作的基础上提出的。该理论认为树木引进时，引进地和原产地的气候必须相似，引进的树木才能正常生长、发育。他把北半球划分为6个“引种带”，在这些带之间的引种应该是没有什么困难的。3．并行植物指示法和嫁接法指示植物法(或称植物测量法)：美国植物生态学家克列门兹(ClementsFrederic)提出。是一个生态学的方法，它建立在植被类型、群体生态和个体生态的研究基础上，依据某些植物可以代表某些地区的气候条件，利用植物作为指示植物来解决植物引种的区划问题，并为栽培这些植物选择最有利的条件。在某种意义上比气候相似论又发展了一步；但忽视了环境条件可能改变植物。嫁接法：俄国园艺家葛列里为解决苏联北方果树问题而提出，他建议用南方或是国外优良果树作接穗，嫁接在本地耐寒果树的砧木或树冠上，以改良俄罗斯中部的果树品种。4．米丘林学说米丘林的引种驯化理论建立在达尔文的进化论观点上，理论基础是有机体与环境是矛盾的统一体，通过改变环境和遗传育种两条途径能够改造植物的本性，创造新的类型，以满足人类的需要。例如，他确定的实生苗法、斯巴达式锻炼法、定向培育法、逐级驯化法、亲本选择法、远缘杂交法等都是我们现在还在应用的方法。对于植物驯化的定义，米丘林始终认为，驯化必须与改造植物的本性联系在一起。5．生态历史分析法这一方法是原苏联总植物园在试验了3000多种植物后总结出来的，并由库里基阿索夫于1953年提出。一些苏联引种工作者认为，生态历史分析法是以专属引种法为实验基础的，这一方法是专为自然区系植物引种选择原始材料的目的而提出的。理论基础是根据某一植物区系成分起源的分析和揭露这些成分的生态历史(包括生态和演化历史)，在引种工作中我们可以选择那些外来的区系成分，把它们迁回原来生存过的生态条件下，这些植物不但极容易引种成功而且生产率可以得到大大的提高。最著名的事例是天山苜蓿(Medicagotianschanica)，不是天山植物区系的成分，从天山的旱生条件引种至湿生条件下时，它的生长状态比在天山好，后代的植物体结构和功能也由旱生迅速地变回湿生类型。许多孑遗植物成功的推广种植，如：水杉在历史上曾经是一个广布种，由于冰川的袭击其分布范围变得十分狭窄，目前在很大范围内的推广栽培取得了很好的结果。桉树也是一个很好的例子。对于自然区系植物的引种工作具有特殊的价值。6．区系发生法本法是建立在对区系成分、区系成分的形成历史和自然生态型的研究基础上的，认为引种起源上有亲缘关系的和有某些共性的区系之间的植物容易成功。这一方法可供乔灌木引种时选择原材料之用。南京中山公园从北美大西洋区系引种松属植物的成功率很高，其原因就是该地与北美植物区系在起源上和发展历史上具有较密切的联系，现在植物区系也具有一定的相似性。7．栽培植物起源中心学说1923年至1931年苏联著名农学家和遗传学家瓦维洛夫在深入阿富汗、埃塞俄比亚、地中海沿岸、东亚各国、中美洲、南美洲约60个国家进行考察后，发表了《植物育种的植物地理基础》一文，提出了栽培植物起源中心学说将世界栽培植物起源划为8个中心，包括中国中心、印度及印度-马来西亚中心、中亚中心、近东中心、地中海中心、阿比西尼亚中心、墨西哥和中美中心、南美中心。这一学说在对植物引种驯化及遗传育种工作者探索原始材料时很有帮助，但同时也具有一定的局限性。8．植物地理学差示法根据栽培植物起源中心的理论制定的。是在收集世界上各种栽培植物的种、品种及类型，在一个具体的生态条件下进行栽培试验、观察和选择，以供选种、育种或初级引种之用。可以帮助我们认识栽培植物的进化历史和掌握其进化的规律。9．专属引种法这一方法与植物地理学差示法比较接近，但研究对象主要是自然区系植物。以分类上的一个属为单位，尽可能地收集该属不同地理起源的一切种类，把它们种植在一个地点，观察它们的表现，包括适应性及变异性等，并研究其生物学、生态、生理、经济及其它观赏性状和特性以及种属的系统发育历史。然后，在这样的基础上，选出优良的有希望的类型进行杂交育种工作。10．优势种引种法根据植物优势种在自然界生存竞争中获得了生活力强、繁殖量多和遗传可塑性大等等优越性，这类植物在引种中就比较容易成功。这一方法原是针对草本植物的引种工作而提出的，曾成功地引种了原产北美草原上的几种禾本科植物，但它同时也适用于选择生物学适应性最强的乔灌木植物。11．生态相似法这一方法由中国学者朱彦丞提出认为植物引种驯化应从整个植物生态环境出发来分析，在生态条件相似时所选择的植物材料引种就容易成功，生态条件相差悬殊的植物材料引种不易成功。我国劳动人民在植物引种驯化的理论和方法上也有自己的贡献，早在汉武帝元鼎6年(公元前111年)，就提出了因地制宜、因时制宜的引种原则。北魏贾思勰在《齐民要术》中总结出“顺天时，量地利”和“人力之至，亦或可以回天”的引种驯化原理，指出了植物是可以驯化的，这一观点后来被称作“风土论”。“排风论”，它提出了土壤和各种气候因素对植物生长的作用，同时也指出植物遗传性的可变异性，提倡通过人为的努力去改造植物，让植物为人类服务陈俊愉总结出:“直播育苗，循序渐进，顺应自然，改造本性”的引种方法。盛诚桂、张宇和指出:“植物引种驯化与植物种质的保存、利用相结合，以资源植物的开发利用和改造为方向，大力挽救与保存濒危植物是这一学科的重要任务之一。”梁泰然提出“节律同步论”，吴中伦提出关于树木引种驯化的观点，周多俊提出“生态综合分析法”，俞德俊等提出的“农艺分类法”，在不同的地区进行地理性播种，以研究处在不同条件下同一品种的表现，观察它们的反应，谢孝福提出“协调统一”的原则，董保华提出的“地理生态学特性综合分析方法”，等等。四、植物引种驯化的途径和步骤（一）植物引种驯化途径1．直接引种遵循气候相似论，在相同的气候带内或两地气候条件相似的情况下，将植物从一个地区引入另一个地区，这就属于直接引种。如地处亚热带高山的庐山植物园从日本、北美环境条件下引种亚热带山地植物获得成功。在生态历史方法指导下进行的孑遗植物的引种也属于直接引种。直接引种的另一种情况是，被引种的植物自身的适应能力较强，通过形态生理上的变化来缓解与新的环境条件的矛盾，进而正常地生长、发育。2．间接引种采用特殊的栽培措施来解决那些不能适应新地理环境条件的植物引种驯化问题，就属于间接引种。如在关键时刻对引