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第十二章生态系统中的能量流动第十二章生态系统中的能量流动12.1生态系统中的初级生产12.2生态系统中的次级生产12.3生态系统中的分解12.4生态系统中的能量流动12.1生态系统中的初级生产12.1.1初级生产的基本概念12.1.2地球上初级生产力的分布12.1.3初级生产的生产效率12.1.4初级生产量的限制因素12.1.5初级生产量的测定方法12.1.1初级生产的基本概念生产过程：生产者&消费者生产者通过光合作用合成复杂的有机物质，使植物的生物量(包括个体数量和生长)增加；消费者摄食植物已经制造好的有机物质(包括直接的取食植物和间接的取食食草动物和食肉动物)，通过消化、吸收再合成为自身所需的有机物质，增加动物的生产量。初级生产：自养生物的生产过程，其提供的生产力为初级生产力。次级生产：异养生物再生产过程，提供的生产力为次级生产力。•初级生产量或第一性生产量（primaryproduction）植物所固定的太阳能或所制造的有机物质。•总初级生产量（grossprimaryproduction）GP=NP+RNP=GP–R•生产量:指单位时间单位面积上的有机物质生产量,g/(m2.a)或J/(m2.a)。•生物量：指在某一定时刻调查时单位面积上积存的有机物质，单位是干重g/m2或J/m2。初级生产的基本概念•净初级生产量（netprimaryproduction）是可提供生态系统中其他生物（主要是各种动物和人）利用的能量。11.1.2地球上初级生产力的分布不同生态系统类型的初级生产力不同；陆地比水域的初级生产力总量大；陆地上初级生产力有随纬度增加逐渐降低的趋势；海洋中初级生产力由河口湾向大陆架和大洋区逐渐降低；生态系统的初级生产力随群落的演替而变化；水体和陆地生态系统的生产力有垂直变化；初级生产力随季节变化；陆地的水体的藻床和礁河口湾湖泊和河流大陆架大洋荒漠灌木冻原和高山冻原温带草地灌丛耕地稀树草原北方针叶林温带林热带林木本和草本沼泽全球净初级生产力在沿地球纬度分布上有三个高峰，第一高峰接近于赤道，第二高峰出现在北半球的中温带，而最小的第三高峰出现在南半球的中温带。AveragenetprimaryproductivityingramsoforganicmaterialpersquaremeterperyearofsometerrestrialandaquaticecosystemsNETPRIMARYPRODUCTIVITY海洋净初级生产力的季节变动是中等程度的，而陆地生产力的季节波动则明显的大，夏季比冬季平均高60%。表12-1生物圈主要生态系统的年和季节净初级生产力(单位1015g)海洋的陆地的季节的4-6月11.915.77-9月13.018.010-12月12.311.51-3月11.311.2生物地理的贫营养的11.0热带雨林17.8中营养的27.4落叶阔叶林1.5富营养的9.1针阔混交林3.1大型水生植物1.0常绿针叶林3.1落叶针叶林1.4稀树草原16.8多年生草地2.4阔叶灌木1.0苔原0.8荒漠0.5栽培田8.0总计48.556.4生态系统的初级生产量还随群落的演替而变化。---叶面积指数（leafareaindex）叶面积指数（leafareaindex）又叫叶面积系数，是指单位土地面积上植物叶片总面积占土地面积的倍数。即：叶面积指数=叶片总面积/土地面积。叶面积指数是反映作物群体大小的较好的动态指标。在一定的范围内，作物的产量随叶面积指数的增大而提高。当叶面积指数增加到一定的限度后，田间郁闭，光照不足，光合效率减弱，产量反而下降。苹果园的最大叶面积指数一般不超过5，能维持在3~4较为理想。一般森林在叶面积指数达到4时，净初级生产量高。初级生产力的分布生产力极低的区域：1000kcal/m2.a或者更少，如大部分海洋和荒漠。中等生产力区域：1000-10000kcal/m2.a，如草地、沿海区域、深湖和一些农田。高生产力的区域：10000-20000kcal/m2.a或者更多，如大部分湿地生态系统、河口湾、珊瑚礁、热带雨林和精耕细作的农田、冲积平原上的植物群落等。12.1.3初级生产的生产效率最适条件下的初级生产力从20世纪40年代以来，对各生态系统的初级生产效率所作的大量研究表明，在自然条件下，总初级生产效率很难超过3%，虽然人类精心管理的农业生态系统中曾有过6%~8%的记录；一般说来，在富饶肥沃的地区总初级生产效率可以达到1%~2%；而在贫瘠荒凉的地区大约只有0.1%。就全球平均来说，大概是0.2%~0.5%。12.1.4初级生产量的限制因素光、CO2、水和营养物质是初级生产量的基本资源，温度是影响光合效率的主要因素，而食草动物的捕食减少光合作用生物量。1.陆地生态系统辐射强度和日照时间：光强升高，光照时间长，提高产量；光合途径：光合作用途径的不同，直接影响初级生产力的高低；水：光合作用的原料，缺水显著抑制光合速率；温度：温度升高，总光合速率升高,但超过最适温度则又转为下降；而呼吸率随温度上升而呈指数上升。营养物质：植物生产力的基本资源，最重要的是N、P、K。对各种生态系统施加氮肥都能增加初级生产量。二氧化碳：P55辐射强度Fig.AnnualaveragesolarradiationreachingtheEarth’ssurface.辐射强度和日照时间：光强升高，光照时间长，提高产量为什么太阳辐射强度最高值不在赤道地区？赤道附近是赤道低气压带，因为低气压带是上升气流，高温多雨，（例如，马来西亚群岛、亚马孙流域、刚果河盆地等，都是热带雨林气候。）然后水汽很多，再被蒸发，水汽上升，与冷空气成云致雨，因为有大片云朵的遮挡，所以大气反射太阳辐射更多。相反，在南北回归线附近是副热带高气压带，炎热干燥，高气压带下沉气流，天气较晴朗，例如，撒哈拉沙漠、澳大利亚等地，有热带沙漠气候形成。因为云雨少，缺少阻挡与反射，所以太阳光线照射地球表面多，辐射就高。综上，南北回归线附近比赤道附近的太阳辐射高。C3、C3植物的光合速率Fig.Photosyntheticrateasafunctionoflightintensityinredoak,aC3plant,andinpigweed,aC4plant.光合途径：光合作用途径的不同，直接影响初级生产力的高低降水Fig.Changeinnetproductivityalongaprecipitationgradient.水：光合作用的原料，缺水显著抑制光合速率南极干谷Fig.AnAntarcticdryvalley.土壤水分蒸发Fig.TherateofnetprimaryproductionasafunctionofactualevapotranspirationmeasuredinseveralgrasslandsitesintheUS.温度温度：温度升高，总光合速率升高营养元素营养元素二氧化碳二氧化碳2.水域生态系统2.1光是影响水体初级生产力的最重要的因子。莱塞尔（Ryther，1956）提出预测海洋初级生产力的公式：P=R*C*3.7/kP：浮游植物的净初级生产力；R：相对光合率；k：光强度随水深度而减弱的衰变系数；C：水中的叶绿素含量。2.2决定淡水生态系统初级生产量的限制因素，主要是：营养物质：N和P食草动物的捕食12.1.5初级生产量的测定方法收获量测定法氧气测定法二氧化碳测定法放射性标记物测定法叶绿素测定法1.收获量测定法用于陆地生态系统。定期收割植被，烘干至恒重，然后以每年每平方米的干物质重量表示。以其生物量的产出测定，但位于地下的生物量，难以测定。地下的部分可以占有40%至85%的总生产量，因此不能省略。2.氧气测定法——黑白瓶法（多用于水生生态系统）(IB)(LB)(DB)总光合量（总初级生产量）＝LB－DB呼吸量＝IB－DB净光合量（净初级生产量）＝LB－IB3.二氧化碳测定法用塑料罩将生物的一部分套住测定进入和抽出空气中的CO2透明罩：测定初级生产量暗罩：测定呼吸量4.放射性标记物测定法用放射性14C測定其吸收量，即光合作用固定的碳量放射性14C以碳酸盐的形式提供，放入含有自然水体浮游植物的样瓶中，沉入水中经过一定时间，滤出浮游植物，干燥后在计数器测定放射活性，然后计算：14CO2/CO2=14C6H12O6/C6H12O6确定光合作用固定的碳量需用“暗呼吸”作校正5.叶绿素测定法植物定期取样丙酮提取叶绿素分光光度计测定叶绿素浓度每单位叶绿素的光合作用是一定的，通过测定叶绿素的含量计算取样面积的初级生产量。12.2生态系统中的次级生产12.2.1次级生产过程12.2.2次级生产量的测定12.2.3次级生产的生态效率个体内的能量过程12.2.1次级生产量的生产过程未捕获(876.1g)猎物种群生产量(886.4g)被捕获(10.3g)被吃下(7.93g)I未吃下(2.37g)未同化(0.63g)同化(7.3g)A净次级生产(2.7g)P呼吸(4.6g)R次级生产量C=A+FUC：动物从外界摄食的能量；A：被同化能量；FU：排泄物A=P+RP：净次级生产量；R：呼吸能量对于一个动物种群来说，其能量收支情况可以用下列公式表示：用同化量和呼吸量估计生产量(用摄食量扣除粪尿量估计同化量)：P=A-R=(C-FU)-RC：动物从外界摄食的能量，A：被同化能量，FU：排泄物，R：呼吸量用个体的生长和繁殖后代的生物量表示净生产量:P=Pg+PrPr：生殖后代的生产量，Pg：个体增重12.2.3次级生产的生态效率消费效率同化效率生产效率消费效率食草动物对植物净生产量的利用植物种群增长率高，世代短，更新快，被利用的百分比高草本植物维管束少，能提供较多的净初级生产量浮游动物利用的净初级生产量比例最高食肉动物对猎物的消费效率研究较少脊椎动物捕食者可消费50～100%的净生产量，无脊椎动物捕食者可消费25%的净生产量。同化效率草食、碎食动物同化效率低，肉食动物高生产效率无脊椎动物有高的生产效率，为30-40%，外温性脊椎动物居中，约10%，内温性脊椎动物很低，仅1%-2%。动物的生产效率与呼吸消耗呈明显的负相关。林德曼效率——十分之一法则12.3生态系统中的分解12.3.1分解过程的性质12.3.2分解者生物12.3.3资源质量12.3.4理化环境对分解的影响12.3.1分解过程的性质生态系统的分解是死有机物质的逐步降解过程。分解时，无机元素从有机物质中释放出来，称为矿化，它与光合作用时无机营养元素的固定正好是相反过程。从能量而言，分解与光合也是相反的过程，前者是放能，后者是贮能。分解作用的三个过程碎裂：把尸体分解为颗粒状的碎屑。异化：有机物在酶的作用下，进行生物化学的分解从聚合体变成单体(如纤维素降解为葡萄糖)进而成为矿物成分(如葡萄糖降为CO2和H2O)。淋溶：可溶性物质被水所淋洗出，完全是物理过程。分解过程是由一系列阶段组成的，从开始分解后，物理的和生物的复杂性一般随时间进展而增加，分解者生物的多样性也相应增加。这些生物中有些具特异性，只分解某一类物质，另一些无特异性，对整个分解过程起作用。随分解过程的进展，分解速率逐渐降低，待分解的有机物质的多样性也降低，直到最后只有矿物元素存在。影响分解过程的因素分解者生物资源质量（理化性质）理化环境12.3.2分解者生物12.3.3资源质量物理、化学性质影响分解速率物理性质：表面特性和机械结构化学性质：随其化学组成而不同单糖分解快（一年失重99%）半纤维素（一年失重90%）纤维素木质素酚C:N①温度高、湿度大的地带，其土壤中的分解速率高，而低温和干燥的地带，其分解速率低，因而土壤中容易积累有机物质。②同一气候带内局部地方也有区别，它可能取决于该地土壤类型和待分解资源的特点。③分解生物的相对作用。热带：微生物+无脊椎动物（大型土壤动物，贡献大）寒带和冻原：小型土壤动物（贡献小）