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核外遗传的性质与特点细胞内敏感性物质的遗传母体影响线粒体遗传及其分子基础叶绿体遗传及其分子基础核外遗传与植物雄性不育主要内容第一节核外遗传的性质与特点核外遗传的概念紫茉莉的遗传真菌异核体实验核外遗传的特性一、核外遗传的概念“细胞核遗传”：由核基因决定的遗传方式。“核外遗传”：生物的某些遗传现象决定于或部分决定于细胞核以外的一些遗传物质，这种遗传称为“核外遗传”或“非染色体遗传”。二、紫茉莉的遗传紫茉莉花斑枝条的遗传：1909年，德植物学家Correns(柯伦斯)，首先报导了植物质体的遗传现象。紫茉莉花斑枝条的遗传白色绿色花斑紫茉莉花斑品系杂交试验的结果接受花粉的枝条♀提供花粉的枝条♂子代白色白色白色绿色花斑绿色白色绿色绿色花斑花斑白色白色、绿色、花斑绿色花斑比例在每朵花中不同紫茉莉花斑枝条遗传的特点正反交结果不表现经典的遗传学规律；杂交子代的颜色子代表型与父本无关，而与母本表型一样。原因：雌雄配子结合中形成的合子父母双亲所提供的遗传物质不均等造成的，所以正反交结果不同。母本的细胞质解释控制性状的基因位于细胞质中，杂交后所形成的合子其细胞质几乎全来自于雌性配子，因此杂交后代的性状决定于母本。三、真菌异核体实验---粗糙脉孢菌缓慢生长突变型(poky)的遗传异核体：不同类型的核处在混合的细胞质中。两种细胞核分别出现在不同的分生孢子中，而细胞质已经混合。poky型小菌落野生型核小菌落poky型核正常菌落异核体分生孢子解释核外基因是控制poky小菌落性状的遗传因子，这种遗传因子通过异核体的细胞质传递给它的无性分生孢子。四、核外遗传的特性核外遗传核遗传正反交只表现母本性状结果一致遗传规律不符合Mendel定律符合Mendel定律gene位置细胞质成分上染色体上回交后代象母本性状后代象轮回亲本性状遗传方式核外遗传单基因遗传第二节细胞内敏感性物质的遗传草履虫放毒型的遗传果蝇的感染性遗传一、草履虫放毒型的遗传草履虫的生活史草履虫放毒型的遗传1、草履虫的生活史具有2个小核（生殖核，2n）+1个大核（营养核）有2种生殖方式：无性生殖：细胞直接分裂形成两个个体。有性生殖：接合生殖、自体受精有丝分裂变为2个小核接合生殖n2n2nnn6.两个个体分开,接合完成；二小核变成二大核,小核再有丝分裂一次，2亲本分为4个个体。Aa短暂接合和长久接合短暂接合：小核交换，细胞质不交换，虫体分开，各形成一个2n核；长久接合：小核和细胞质均交换，虫体分开，各形成一个2n核。草履虫的自体受精mitosis纯合基因型2、草履虫放毒型的遗传放毒型：产生草履虫毒素，能杀死其他品系（杀伤者）；敏感型：可被毒素杀死的品系。为什么放毒型的草履虫能产生毒素呢？有2个因素决定：K基因：显性，存在于细胞核。卡巴粒（Kappa）：存在于细胞质中的特殊颗粒，含DNA、RNA、蛋白质（类似细菌，为细胞内共生体），能自我复制。卡巴粒只交换核，未交换细胞质。KkKk杀伤者敏感者交换细胞质KkKk卡巴粒kkKKkkKKkkKK杀伤者敏感者细胞核基因和细胞质基因的关系核基因细胞质放毒型KK或Kk卡巴粒敏感型kk卡巴粒（会很快消失）kkKkKK无卡巴粒卡巴粒（κ粒）外包双层膜、直径为0.2~0.4μm的小颗粒，含DNA、RNA和酶。卡巴粒的rRNA能与E.coliDNA杂交，但不能与草履虫的DNA杂交。认为卡巴粒是一种共生型的具有螺旋结构的放毒型细菌。其它放毒性颗粒：γ粒、λ粒、μ粒。二、果蝇的感染性遗传果蝇对CO2的敏感性的遗传果蝇“性比（SR）失常”1、果蝇对CO2敏感性的遗传大多数品系果蝇：对CO2具有抗性，用一定量的CO2麻醉后能完全恢复。敏感型品系：用CO2处理后不能恢复原状，通过雌体遗传。机制：细胞质具有一种病毒样颗粒（sigmaσ），通过卵遗传下去。实验：把σ引入或是将敏感果蝇的提取物注射到有抗性的果蝇中，均会诱导出敏感性。2、果蝇的“性比（sexratio，SR）失常”“性比失常”：果蝇某些品系中雄性比例极低，甚至缺失。“性比雌蝇”：能产生大量雌性后代的雌蝇。这种特性遗传给雌性后代。由于雄性胚胎在发育早期死亡而造成的机制：由细胞质中螺旋体（spirochete）引起的。Sigma颗粒、螺旋体的存在取决于相应的核基因第三节母体影响母体影响概念母体影响类型一、母体影响概念：正反交的结果不同，子代表型受到母本基因型的影响而和母本的表型一样的现象。二、母体影响的类型短暂的母体影响持久的母体影响1、短暂的母体影响只影响子代个体的幼龄期。欧州麦蛾体色的遗传野生型A产生犬尿氨酸，幼虫皮肤有色，成虫复眼深褐色。突变型a不产生犬尿氨酸，幼虫皮肤无色，成虫复眼红色。（能合成犬尿氨酸）麦粉蛾的色素遗传中的母体影响是短暂的，只影响子代的幼龄期。结果同一般测交无色2、持久的母体影响椎实螺的外壳(D)(d)椎实螺外壳旋向的遗传母体影响母体中核基因D的产物积累在卵母细胞的细胞质中,使F2中的dd个体也表现右旋.母体影响椎实螺外壳旋向的遗传F2F3基因型表型比数1DD1DD右旋32Dd1/2DD1Dd1/2dd1dd1dd左旋1表型不受自身基因型决定延迟遗传右旋原因：椎实螺外壳旋转方向是由受精卵分裂时纺锤体分裂方向决定的，并由受精前的母体基因型决定。右旋──受精卵纺锤体向中线右侧分裂；左旋──受精卵纺锤体向中线左侧分裂。∴母体基因型受精卵纺锤体分裂方向椎实螺外壳旋转方向。第一次卵裂第一次卵裂第二次卵裂第二次卵裂左旋右旋第四节线粒体遗传及其分子基础酵母小菌落的遗传线粒体基因组一、酵母菌小菌落的遗传酵母菌的生活史酵母菌小菌落的遗传1酵母菌的生活史啤酒酵母：单双倍体型；有性与无性两种繁殖方式。2.酵母菌小菌落的遗传酵母菌大菌落小菌落1-2%大菌落小菌落1-2%小菌落固体培养基上通气培养缺少细胞色素a,b和细胞色素c氧化酶—呼吸缺陷突变株都为正常型菌落解释小菌落的形成：线粒体DNA的遗传变异。小菌落与正常的酵母杂交：细胞质融合，线粒体均复制，并随机分配到子囊孢子中，每个子囊菌都获得正常的线粒体，小菌落消失。二、线粒体基因组线粒体基因组的一般性质线粒体DNA的组成和蛋白质合成人类的线粒体基因病(一)线粒体基因组的一般性质1962年，由KIS等发现线粒体（mitochondrion）内有DNA（mtDNA），与核内DNA明显不同环状（线状）、裸露不同生物线粒体DNA的比较生物类型基因组大小DNA形状动物10~39kb环状酵母8~80kb环状原生动物（四膜虫属、草履虫）50kb线状植物比动物大15~150倍，200kb~2500kbmt-DNA半保留复制，多种复制方式：θ型、D-环型、σ型同一细胞内可进行不同的复制模式，在体细胞（分裂/静止）内mtDNA的合成活跃。在一个细胞周期中有的mtDNA复制几次、有的则不复制。mtDNA的合成调节与核DNA的合成调节是独立的，但mtDNA复制所需的酶是由核基因编码的。半自主性E.coli一个复制起点双向复制以引物的3’-OH为起点，以亲代链作为模板合成新链E.Coli染色体DNA复制哺乳动物小鼠线粒体的复制：D-环型线粒体两条链密度不同：H和L链.重链H的复制点先开始复制，5’→3’合成新的轻链L，亲代L链被搁置起来而产生D形环，轻链继续复制使D形状的体积增大，当取代环达mtDNA的2/3时L链上的复制点开始复制新H链，故在这两条链的复制中存在着“不对称性”：一条先复制，一条后复制，且复制是单向进行的。HL(D-loop)切开一条亲代链，以该切口上的3’-OH为起点，以另一链为模板合成新链σ复制（滚环复制）线粒体的半自主性含mt-DNA、mt-tRNA、mt-rRNA、核糖体及有关的酶，能进行复制、转录、翻译、基因重组——具有自主性（半自主性）其内的蛋白质大部分由核基因编码酵母中几种主要的线粒体酶复合物的生物合成酶复合物亚基数总数在细胞质核糖体上合成数在线粒体中合成数细胞色素氧化酶743细胞色素b-c1复合物761ATPase（寡酶素敏感）954核糖体大亚基30300核糖体小亚基22211(二)线粒体DNA的组成和蛋白质的合成哺乳动物线粒体基因组：无内含子，有些基因编码是重叠的。酵母线粒体基因组：基因内有大段非编码序列，有内含子。植物线粒体基因组：200kb~2500kb，随着植物种类的不同而不同，大而复杂。人类线粒体基因组1981年B.BorstandL.A.Grivell（英）测定了人类线粒体基因组的DNA序列含16569bp。小（16569bp）、排列紧密，几乎所有序列都能编码（除了D-loop非编码序列，与复制起始有关），基因内无内含子。蛋白质合成：部分密码子的含义不同于核密码子。22个tRNA基因2个rRNA基因（连在一起）13个结构基因：1Ctyb基因+2ATPase基因+细胞色素氧化酶的3个亚基基因+NADH脱氢酶的7个基因。D-loop（87bp）22个tRNA基因线粒体与细胞质翻译系统中密码子使用情况编码的氨基酸mRNA密码子细胞质线粒体人类酵母果蝇CUUCUCCUACUG亮氨酸亮氨酸苏氨酸亮氨酸AUA异亮氨酸甲硫氨酸甲硫氨酸甲硫氨酸UGA终止色氨酸色氨酸色氨酸AGAAGG精氨酸终止精氨酸丝氨酸酵母线粒体基因组基因组：26μm的环状DNA，84kb，含大段非编码的间隔序列。具内含子：编码细胞色素氧化酶亚基Ⅰ基因、细胞色素b基因（断裂基因）内含子：具有自我剪切能力两个rRNA基因相距25000kb。(三)人类线粒体基因病线粒体DNA突变所致，多是发生在为线粒体电子传递链的蛋白质亚基编码的线粒体基因中，因而导致线粒体ATP产物的缺失。患者具有线粒体细胞病变，各种与脑、心、肌肉、肾和肝缺陷相结合的疾患。Leber遗传性视神经病（LHON）盲，心电图异常，视网膜微血管病肌阵挛，癫痫，肌无力，耳聋，痴呆肌阵挛性癫痫及粗糙红纤维综合症(MERRF)Leber遗传性视神经病（LHON）视神经与视网膜神经元退化，发病较早，表现为急性亚急性视力减退，导致失明。男性发病率为女性5倍，原因不明。9个线粒体基因突变与该病有关，突变种类达18种。突变使编码呼吸链NADH脱氢酶活性降低，线粒体产能下降，因而对需能量多的视神经组织损害最大，久之导致视神经细胞退行性变，直至萎缩。MERRF综合症多系统紊乱，肌阵挛性癫痫，轻度痴呆，耳聋，脊髓退化。大量团块状线粒体聚集于肌细胞中（可被特异性染料染成红色—破碎红纤维）。大脑卵圆核与齿状核有神经元的缺失。当线粒体中90%存在这种突变，将出现典型症状，当突变比例下降时，症状也随之变轻。线粒体遗传病（mitochondrialdiseases）由于线粒体基因突变所引起的疾病，呈母系传递。通过母系遗传，男女均可患病，但只有女性患者的子代患病，男性患者子代正常。线粒体遗传病—纯质性与异质性的影响同/纯质性：同一组织或细胞中的mtDNA分子都是一致的（全都是野生型或全都为突变型）。异质性：某个体同时存在两种或两种以上类型的mtDNA（野生型与突变型共存）。线粒体遗传病的症状以突变mtDNA纯质个体最为严重。传递突变mtDNA的母亲既可以是纯质或异质性患者，也可以是表型正常异质性的携带者。第五节叶绿体遗传及其分子基础衣藻的叶绿体遗传叶绿体遗传的分子基础一、莱茵衣藻的叶绿体遗传单细胞生物，1个核（n），1个叶绿体，20个线粒体。繁殖方式：无性生殖、有性生殖核基因mt+与mt-决定交配型合子融合mt+mt-减数分裂叶绿体遗传Sm-2(strr)mt+野生型mt-99%为突变型（strr）Sm-2(strr)mt-野生型mt+几乎均为野生型（strs）非孟德尔式遗传，原因：基因位于叶绿体基因组上，mt+细胞中存在一些酶，降解了mt-的叶绿体DNA二、叶绿体遗传的分子基础叶绿体基因组叶绿体DNA的物理图谱及基因组成叶绿体遗传系统与核遗传系统的关系1