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换能作用当光线作用于视觉感受器时，棒体细胞与锥体细胞中的某些化学物质的分子结构发生变化。它所释放的化学能量，能激发感受细胞发放神经冲动，这就是视觉感受器的换能作用。对视觉器官来说，具有换能作用的物质叫视觉色素。棒体细胞的视觉色素叫视紫红质，它由视黄醛和视蛋白构成。视蛋白是一种结构复杂的蛋白质，其化学组成至今不大清楚。视黄醛是一种光敏集团，它的结构近似于维生素A。在光的作用下，视黄醛的形状在变化，化学结构也在变化，这个过程叫视紫红质的光化学反应。在视紫红质分解过程的后一阶段，出现放能反应。所释放的能量就能激发神经的冲动。(三)视觉的传导机制电信号从感受器产生以后，将沿着视神经传至大脑。传递机制由三级神经元实现：第一级为网膜双极细胞：第二级为视神经节细胞，由视神经节发出的神经纤维，在视交叉处实现交叉，鼻侧束交叉至对侧，和对侧的颞侧束合并，传至丘脑的外侧膝状体；第三级神经元的纤维从外侧膝状体发出，终止于大脑枕叶的纹区。视觉的传导中，还有一个现象需要解释。侧抑制：是指相邻的感受器之间能够互相抑制的现象。(四)视觉的中枢机制视觉的直接投射区为大脑枕叶的纹状区，这是实现对视觉信号初步分析的区域。与纹状区邻近的另一些脑区，负责进一步加工视觉的信号，产生更复杂、更精细的视觉。如认识形状、分辨方向等。感受野的研究从20世纪60年代以来，休伯和威塞尔等对视觉感受野的系统研究，对解释视觉的中枢机制产生了深远的影响。视觉感受野指网膜上的一定区域或范围，当它们受到刺激时，能激活视觉系统与这个区域有联系的各层神经细胞的活动。网膜上的这个区域就是这些神经细胞的感受野。网膜上一个较小的范围成为外侧膝状体上一个细胞的感受野。由于若干个外侧膝状体细胞共同会聚到一个皮层细胞上，因而皮层细胞的感受野是网膜上的一个更大的区域。皮层细胞的感受野具有对抗性质的两个区域：开区和关区。休伯和威塞尔把皮层细胞分为简单细胞、复杂细胞和超复杂细胞。根据感受野的研究，休伯等人认为，视觉系统的高级神经元能够对呈现给网膜上的、具有某种特性的刺激物作出反应。这种高级神经元叫特征觉察器。高等哺乳动物和人类的视觉皮层具有边界、直线、运动、方向、角度等特征觉察器，由此保证了机体对环境中提供的视觉信息作出选择性的反应。大细胞通路和小细胞通路视觉系统存在两条通路。大细胞通路(M通路)；小细胞通路（P通路）。大细胞通路从网膜A型神经节细胞经丘脑外侧膝状体最内两层的大神经元，到达初级视皮层（V1）的4B区，再到达二级视皮层（V2）的粗条纹区，其功能为分析运动(V3,V5)和深度（V5）；小细胞通路从网膜B型神经节细胞经过外侧膝状体靠外四层的小神经元，到达初级视皮层（V1）的色斑区和色斑间区，再到达二级视皮层（V2）的细条纹区，其功能为分析颜色（V4）和形状（V3、V4）。与这两条通路相联系的是两个不同的视觉功能系统――运动系统和色彩系统。前者处理物体运动时的形状信息，主要与运动有关；后者处理特定波长的信息，主要与颜色有关。三、视觉基本现象光线的基本特性有：波长、强度、空间分布和持续时间。我们的视觉系统在反应光的这些特性时，便产生了一系列视觉现象。(一)明度1.明度与视亮度；明度是眼睛对光源和物体表面的明暗程度的感觉，主要是由光线强弱决定的一种视觉经验。一般来说，光线越强，看上去越亮；光线越弱，看上去越暗。注意：明度不仅决定于物体照明的强度，而且决定于物体表面的反射系数。物体表面的反射系数越大(最大为1)，看上去就越明亮。另外，光强与明度并不完全对应。视亮度指从白色表面到黑色表面的感觉连续体。它是由物体表面的反射系数决定的，而与物体的照度无关。物体表面的反射率高，显得白；反射率低，显得黑。举例：不论在强烈日光下还是在昏暗灯光下，黑煤看上去总是黑的，这是由物体表面的反射率决定的。2.明度的绝对阈限与差别阈限在正常情况下，人的视觉系统能够对大约从10-6烛光/平方米到107烛光/平方米的光强作出反应。超过107烛光/平方米的光强，对人眼有破坏作用；低于10-6烛光/平方米，人眼就不能觉察了。所以，10-6烛光/平方米是视觉系统明度的绝对阈限。明度的差别阈限在光强为中等强度时，合韦伯定律，即K=ΔI/I，其数值近似于1/100。在刺激极弱时为100/100在光刺激极强时，韦伯比值ΔI/I可缩小到1/167。注意：明度的绝对阈限与差别阈限的大小，都与光刺激作用的网膜部位有关。3.明度与波长人眼对不同波长的光线的感受性是不同的。锥体细胞对光谱的中央部分(约555nm)最敏感，对低于500nm和高于625nm的波长的感受性要差得多。棒体细胞对较短的波长具有最大感受性。它们对短波一端较敏感，而对波长超过620毫微米的红光，几乎是不敏感的。普肯野现象根据上述特点，当人们从昼视觉向夜视觉转变时，人眼对光谱的最大感受性将向波短方向移动，因而出现了明度的不同变化。在昼视觉条件下，如果我们选择两个具有40%的相对光谱感受性的光线(例如，500nm的绿光和620nm的红-橙光)，它们的明度看上去应该相同。如果这时将光强降低，改用棒体细胞来完成明度辨别，那么绿光就会比红-橙光显得明亮得多。日常生活中，我们也能见到这种现象。例如，阳光照射下，红花与蓝花同样亮当夜幕降临时，蓝花比红花更亮些。这种现象叫普肯耶(Purkinje)现象。(二)颜色1.什么是颜色：颜色(color)是光波作用于人眼所引起的视觉经验。在日常生活中，有广义的和狭义的之分。广义的颜色包括非彩色和彩色；狭义的颜色仅指彩色。颜色具有三个基本特性，即色调、明度和饱和度。色调(hues)主要决定于光波的波长。对光源来说，由于占优势的波长不同，色调也就不同。如果700毫微米的波长占优势，光源看去是红的。对物体表面来说，色调取决于物体表面对不同波长的光线的选择性反射。明度指颜色的明暗程度。它明度决定于照明的强度和物体表面的反射系数。饱和度指某种颜色的纯杂程度或鲜明程度。纯的颜色都是高度饱和的。例如鲜红等。混杂上白色、灰色或其它色调的颜色，是不饱和的颜色。例如粉红等。完全不饱和的颜色根本没有色调，如黑白之间的各种灰色。颜色的三个特性及其相互关系，可以用三度空间的颜色纺锤体来说明（图3-17）。在颜色纺锤体中，垂直轴代表明度的变化，上端是白色，下端是黑色，中间是灰色。纺锤体的圆周代表各种不同的色调，依红、橙、黄……紫列。从圆周到中心表示饱和度的变化，圆周上各种色调的饱和度最高；离开圆周，距中心越近，颜色越不饱和。从图中可以看出，很明或很暗的颜色都是比较不饱和的，只有中等明度的颜色能够获得最大程度的饱和。2.颜色混合颜色混合分两种：色光混合和颜料混合。色光混合是将具有不同波长的光混合在一起。例如，将700毫微米的光与570毫微米的光混合得到橙色光线。颜料混合是指颜料在调色板上的混合，或油漆、油墨的混合。如将红与黄的颜料混合配成橘红等。两种混合在性质上是不一样的。色光混合是一种。加法过程；颜料混合是一种减法过程，即某些波长的光被吸收了。以黄与蓝的颜料混合为例，黄色颜料吸收了红、橙和蓝色光线，反射了大部分黄和少部分绿光线。而蓝色颜料吸收红、橙、黄光，反射大部分蓝光和少量绿光。当两种颜料混合时，由黄色颜料反射的黄光被蓝色颜料所吸收；由蓝色颜料反射的蓝光又被黄色颜料所吸收。结果只剩下绿色部分被反射回来，因而使混合后的颜料看上去是绿色的（图3-18）。3.色觉缺陷色觉缺陷包括色弱和色盲。色弱就是对某种颜色感受性的降低。例如，在用红色与绿色的波长来匹配黄色时，有些人需要更多的红色，有些人需要更多的绿色，前者叫甲型色弱，后者叫乙型色弱。色弱患者在男人中占6%，是一种常见的色觉缺陷，女性色弱较少。色盲可分全色盲和局部色盲两类。患全色盲的人只能看到灰色和白色。患局部色盲的人还有某些颜色经验，但他们经验到的颜色范围比正常人要小得多。例如红－绿色盲看不见红光和绿光。