养殖水域生态学

养殖水域生态学第八章群落生态学§1生物群落的概念一、生物群落的概念二、群落的基本特征三、群落的演替四、群落的命名五、群落研究的意义一、生物群落的概念生物群落(bioticcommunity或biocoenosis)是指生活在同一生境(habitat)中彼此相互作用的各种生物（动物、植物和微生物）种群的集合体。生物群落概念的理解生物群落是比种群更高一级的生态学单元，过去有用“群丛或社群”（association）表示非典型的生物群落。生物群落是一个泛指的名词，可以用来指明各种不同大小及自然特性的有生命体的集合，如小到一个池塘中的生物组合，一根水草上的生物区系，大到江河湖海的生物组合及整个生态系统中有生命的那一部分都是生物群落。生物群落中的生物在种间保持着各种形式的相互联系，共同参与对环境的反应，组成一个具有相对独立成分、结构和机能的“生物社会”，群落与环境之间互相依存、互相制约、共同发展，形成一个自然整体。由生物群落和它们的环境构成的整体就是生态系统。因此,群落生态学与生态系统生态学的内容常有交叉。大群落和小群落大群落(majorcommunities)：指那些具有充分的大小范围，其结构有一定的完善性，能相对独立区分于邻近的群落，只要有日光给予能量就能独止存在的生物群落。如沿岸带群落；小群落(minorcommunities)：指那些多少要依赖于邻近生物群落，如底栖动物群落，规模有限，或缺乏某营养层，常常不是典型的独立单位，它们或多或少依赖相邻群落。二、群落的基本特征组成群落的不同物种，虽然对主要环境因素表现着或多或少的相同适应，但更重要的是，它们通过食物关系而集合起来的。群落有一定的结构，对生境有共同的适应，并且在发展和演替着。群落的结构包括其外貌、种类组成、数量和群落的总量、水平分布和垂直分布格式以及与环境节律相适应的周期性变化。正如种群不是由个体简单堆积起来一样，种群有种群水平的属性，群落也有一系列属性。这些属性不是由组成它的各物种所能包括的，而是只有在群落水平上才具有的一些属性：主要表现为：物种多样性；优势度；物种相对多度；营养结构；空间和时间格局。1.物种多样性物种多样性（speciesdiversity）。区别不同群落的第一个特征是群落是由那些动物、植物和微生物组成的。组成群落的物种名录及各物种种群大小或数量是衡量群落多样性的基础。2.优势度优势度（dominance）。群落中各个物种，在决定群落的结构和功能上，其作用是不相同的，只有在数量或生物量上起主要作用的那些种类才能对群落产生重大影响。优势种具有高度的生态适应性，它在很大程度上决定着群落内部的环境条件，因而对其它物种的生存和生长有很大影响。3.物种相对多度物种相对多度（relativeabundance）。组成群落的各个物种，其个体数量相差很大。相对多度是指群落中各物种的个体数量占群落总个体数量的比例。4.营养结构营养结构（trophicstructure）:营养结构产生于群落中物种间的食物联系，即食者和被食者关系。营养关系决定了生态系统的能量流和物质流。5.空间和时间格局空间和时间格局（spatialandtemporalpatterns）。群落的空间格局包括水平格局和垂直分层现象。群落的时间格局分昼夜相和季节相。三、群落的演替在一个区域内，群落由一个类型转变为另一类型的有顺序的演变过程，称群落演替（communitysuccession）。群落演替的理解在进化趋同过程中，不同物种形成了对环境相似的形态和生理适应。如在水层区浮游生活的有机体都形成了一系列减缓下沉的浮游适应。在河流石头下面生活的各种动物和植物都有固着或抵抗水流的适应器官。在急流中生活的各种各类动物，它们的呼吸器官和血液循环系统的构造虽然各有不同，但都是需要高氧量的。在共同进化过程中，群落的物种形成了种种相互适应，使种群间在数量上相互调节，并保持种类组成的相对稳定。但是象任何适应一样，群落的稳定也是有限的、暂时的，由于理化环境的变化或种间矛盾积累的激化，都可引起群落结构的巨大而长期的变化。这种变化是有规律的，有时甚至是有一定顺序性的，即从一个群落，经过一系列的演变阶段而进入到另一个群落，一直到完成了在该气候条件下能相对稳定的、其组成与结构往往与原先那个相接近的群落。五、群落研究的意义3-1生物群落的概念是生态学理论和应用上最重要的概念之一，它表明生物总是与其他生物共同生活，它们之间并非各自为政、一盘散沙，而是存在一定的秩序，形成有机联系的统一体。这类统一体具有共同的结构和规律，如物种多样性、优势度、营养网络、空间格局和时间序列等，这些都不是个体或种群层次所能包括或代替的。因此，群落是生物学谱系中比种群要复杂得多的高级层次。掌握群落生态学原理，对认识客观世界的现象和规律意义重大。五、群落研究的意义3-2群落原理的应用常常是解决实际问题的有效手段，在许多领域，人们常自觉或不自觉地应用这个原理以控制或增殖某些生物对象，即按照“群落改变，生物也随之改变”的原则，所采用的手段常常不是直接针对对象本身，而是改变群落中的某一环节。例如靠控制钉螺以消灭血吸虫，用施肥提高浮游生物多度以实现渔业增产等。五、群落研究的意义3-3群落操纵是水体管理的关键措施。由我们的祖先发展起来的四大家鱼混养养(polyculture)从而获得大幅度增产是合理利用群落的最佳范例，广泛受到世界的称誉，其基本思路至今仍然有效。反之，对生物群落的不合理干预则可能造成消极的影响。数十年来对水生生物的过度利用已使一些湖泊群落出现明显的次生演替，带来物种多样性下降，经济资源衰退，水体富营养化等严重后果。要实现水体的优化管理，必须掌握群落变动规律，在保护群落的基础上达到其可持续利用的目的。§2群落的种间关系生物群落中物种之间的关系是十分多样而复杂的。各种生物互为环境中的生物因子，它们之间互相联系，互相影响，形成各种种间关系（interspecificrelationship）。种间关系主要表现在营养关系（食物关系）上，具体体现在竞争与中立；捕食与寄生；共生互利；偏利和偏害；刺激与抑制。表9-1列举两物种之间相互作用的基本类型。表中“+”表示对存活或其他种群特征有益；“-”表示对种群增长或其他特征有抑制；而“0”表示无关紧要的、没有意义的相互影响。当然这种划分是很表面化的，但这可有助于我们对种间关系的分析和避免术语的混淆。一、种间竞争和生态位1.竞争与高斯原理2.生态位的概念3.竞争的两个实例4.中立:竞争与高斯原理竞争是指两个或多个种群当所需的环境资源或某种必需的环境条件受到限制时所发生的相互关系。这时最能充分利用环境资源和能量的物种就得到较好的生长，而其它物种则因为得到的资源和能量不足，以致生长和生存都受到限制。由于竞争的结果，生态位相同的两个种群不能永久共存,这就是高斯原理(Gause’sprinciple)，又称竞争排斥原理（competitiveexclusionprinciple）。2.生态位的概念生态位（niche）是指一种生物在生物群落（或生态系统）中的功能或作用。也是指某一物种的个体与环境（包括生物环境和非生物环境）之间特定关系的总和。它包括空间、营养和超体积生态位。空间生态位和营养生态位生态位的概念最早由Grinell(1917)提出，用来表示对栖息地进行划分的空间单位，即相当于空间生态位(spatialniche)，有的学者译为“小生境”但这易与生境（habitant）——生物的栖所相混淆。1927年，Elton将生态位定义为物种在生物群落中的地位和“角色”（role），主要是指营养生态位(trophicniche)而言的。超体积生态位Hutchnson(1958)指出，某种生物的生态位(ecologicalniche)是由所有生物和非生物环境条件组成的n维空间中该生物得以继续生存的范围。即超体积生态位如某种生物在一定的温度范围内生存、生长和繁殖，则这个温度范围就是该种生物的一维生态位。加上其他条件如水深、食物颗粒大小，这样就形成二维和三维生态位(图9-1)。如将生物要求的几个条件都考虑进去，就构成一个抽象的n维空间，这个超体积(hypervolume)当然无法直接表示，但可以列成表格或用多角图形反映出来。此外，Hutchnson(1965)还进一步区分为基础生态位(fundamentalniche)和实际生态位(realizedniche)，前者指某一物种所栖息的理论上的最大空间，后者则是在竞争和捕食等压力下某一物种实际占有的空间。超体积生态位的理解竞争种类越多，使某物种占有的实际生态位可能越来越小。Hutchnson提出的生态位内容相当完整，但要了解生物所需的全部条件是件难事，因此，在操作上，不妨以Elton的生态位即生物的功能地位或“职业”的观点为基础，选择生物所需条件中的几个可量因素去研究生态位的问题。如决定一个水生物种正常繁殖的各种环境变量包括：温度、溶氧、盐度、pH、水流以及食物的种类、大小和组成等因素，物种对这些因素的适宜范围综合构成物种能够栖息生存的多维（变量）空间，即生态位。超体积生态位原理1（1）如果两个物种在一个稳定的群落中具有相同的基础生态位，即生态位完全重叠，那么两个物种不能共存，竞争优势种会把另一物种完全排除掉，或迫使它改变生态位；如一个物种的基础生态位可能被完全包围在另一个物种的基础生态位之内，在这种情况下，竞争结果取决于两者的竞争能力。若生态位被包在里面的物种处于竞争劣势，它会消失；若里面的有竞争优势，它就会把外包物种从发生竞争的生态位空间中排挤出去，从而实现两个物种共存。超体积生态位原理2（2）在一个稳定的群落中，所有物种的实际生态位各有所不同。例如，两个物种的基础生态位若发生部分重叠，即有一部分生态位是被两个物种共同占有，其余部分各自分别占据，则会产生局部竞争，这时具有竞争优势的物种会占有重叠部分的空间而成为优势种；较弱的竞争者数量减少，但种群仍能存在。因此，两个物种实现共存。超体积生态位原理3（3）由上述可见，群落是一个生态位分化的、相互作用的系统。其中，各种群对群落空间、时间、资源利用以及相互作用上，都趋向于相互弥补而不是直接竞争。有许多物种的基础生态位彼此邻接，虽不直接发生竞争，但可能是回避竞争的结果。生态位宽度生态位理论的中心问题之一是关于生物利用资源多样性的状况或称生态位宽度（nichebreadth）。在现有资源谱系（resourcespectrum）中，仅能利用其一小部分的生物，就称为狭生态位的；而能利用其很大部分的，则称为广生态位的。对生态位宽度的定量方法很多，其中较为常用的是以香农—威纳多样性指数为基础构制的生态位宽度指数，其计算公式如下：Bi={lg∑Nij–(1/∑Nij)(∑NijlgNij)}/lgr其中：Bi=i种的生态位宽度；Nij=i种利用j资源等级的数值（或i种在第j样品中的数量）；r=生态位的资源等级数（或总样品数）。生态位宽度的变动范围从0到1。0表示没有利用；1表示对所有等级都同样地利用了。生态位重叠有关生态位重叠问题的基本分析方法是利用生态位重叠指数，它测定的是生态位的一个资源利用维度的重叠情况。表示生态位重叠的方法也很多，较常用的是测量比例重叠的生态位重叠指数（CowllandFutuyma,1971）：Cih=1–1/2∑∣Nij/Ni–Nhj/Nh∣其中，Cih=i种和h种之间的生态位重叠指数；Nij=i种在j资源等级中出现的数值（或i种在第j样品中的数量）；Ni=i种在所有资源等级中的数值（或i种在所有样品中出现的数量）；Nhj=h种在j资源等级中出现的数值（或h种在第j样品中的数量）；Nh=h种在所有资源等级中的数值（或h种在所有样品中出现的数量）。值得注意的是∣Nij/Ni–Nhj/Nh∣是绝对值。这个生态位重叠指数的变化范围从0到1。0表示完全不重叠，1表示百分之百地重叠。Lotka-volterra竞争方程生态位重叠值常被用来间接估算竞争方程中的竞