第二篇第五章 细胞膜的分子结构和特性

1PLASMAMEMBRANEANDITSSURFACESTRUCTURES第二篇细胞膜及其表面2细胞膜的出现，是生命物质由非细胞形态向细胞形态进化的重要转折。细胞膜的形成，使生物体具有更大的相对距离性，并由此获得一个相对稳定的内部环境，细胞可以通过膜有选择地从周围环境中摄取养料，排除代谢产物，从而大大提高了原始生命与外界环境进行物质交换的水平，有利于生命的进一步发展。3细胞膜是保卫在细胞质表面的一层膜，因此又称为质膜（plasmamembrane）。平均厚度为7～10nm，超过光学显微镜所能分辨的极限，所以在光学显微镜下是看不见细胞膜的，光镜下看到的所谓细胞膜，实际是细胞与周围截止的截面。20世纪50年代运用电子显微镜才观察到单位膜的结构。质膜胞内膜生物膜单位膜4•细胞内膜:围绕各种细胞器的膜，亦既除去质膜以外的所有膜质结构的膜。•生物膜:质膜和细胞内膜在起源、结构和化学组成等方面具有相似性，故质膜和细胞内膜总称为生物膜。5单位膜(unitmembrane)：在电镜下,生物膜显示出“二暗一明”的模式结构,又叫三层夹板式结构(内外两层各厚2nm,中间一层厚3.5nm,总厚度7.5nm）称之为单位膜。生物膜细胞膜（质膜）细胞内膜：除了细胞膜以外的细胞内所有膜性结构。细胞膜细胞质6细胞膜脂类30%-80%蛋白质20%-70%糖类2%-10%第五章细胞膜的分子结构和特性第一节膜的化学组成质膜主要由膜脂和膜蛋白组成，另外还有少量糖，主要以糖脂和糖蛋白的形式存在。膜脂是膜的基本骨架，膜蛋白是膜功能的主要体现者动物细胞膜通常含有等量的脂类和蛋白质7一.膜脂:生物膜上的脂类统称膜脂。磷脂：生物膜的主要成份。糖脂:均位于膜的非胞质面胆固醇:散在于磷脂分子之间膜脂8(一)磷脂：膜脂的基本成分（50％以上）分为二类:磷酸甘油脂和鞘磷脂主要特征：1.具有一个极性头部和两个非极性的尾部(脂肪酸链);2.脂肪酸碳链碳原子为偶数,多数碳链由16,18或20个组成；3.含饱和脂肪酸链及不饱和脂肪酸链。9以甘油为骨架的磷脂类，在骨架上结合两个脂肪酸链一个磷酸基团，胆碱、乙醇胺、丝氨酸或肌醇等分子籍磷酸基团连接到脂分子上。主要类型有：①磷脂酰胆碱(PC),旧称卵磷脂②磷脂酰丝氨酸(PS)③磷脂酰乙醇胺(PE),旧称脑磷脂④磷脂酰肌醇(PI)⑤双磷脂酰甘油(DPG),旧称心磷脂1.磷酸甘油脂102.鞘磷脂鞘磷脂在脑和神经细胞膜中特别丰富。以鞘胺醇为骨架，与一条脂肪酸链组成疏水尾部，亲水头部也含胆碱与磷酸结合。原核细胞、植物中细胞没有鞘磷脂。11（二）胆固醇主要存在真核细胞膜上，含量一般不超过膜脂的1/3，且散在于磷脂分子之间。植物细胞膜中含量较少，其功能是提高双脂层的力学稳定性，调节双脂层流动性，降低水溶性物质的通透性。在缺少胆固醇培养基中，不能合成胆固醇的突变细胞株很快发生自溶12（三）糖脂糖脂普遍存在于原核和真核细胞的质膜上。是含糖而不含磷酸的脂类，含量约占脂总量的5％以下，在神经细胞膜上糖脂含量较高，约占5～10％。在细胞中糖脂均位于膜的非胞质面,占膜外层脂类分子的50%。其作用可能是作为受体,与细胞识别和信息传导有关.13最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂，在髓鞘的多层膜中含量丰富；变化最多、最复杂的糖脂是神经节苷脂，其头部包含一个或几个唾液酸和糖的残基。神经节苷脂是神经元质膜中具有特征性的成分。14磷脂磷酸甘油酯神经鞘磷脂X极性头部基团（亲水）非极性尾部基团（疏水）磷脂酰胆碱磷脂酰乙醇胺磷脂酰丝氨酸鞘胺醇磷脂酰肌醇磷脂1516Cellmembrane-Structure17糖脂胆固醇鞘胺醇鞘胺醇糖脂分子半乳糖苷脂糖脂为含有一个或几个糖基的脂类。极性头部平面甾环结构非极性尾部18脂肪酸脂肪酸脂肪酸磷脂磷脂磷酸甘油酯神经鞘磷脂极性头部基团（亲水）非极性尾部基团（疏水）CH—CH—CH2OOP—OOOOX︳COCO甘油磷酸磷酸化醇19膜脂分子结构的共同特征:即都有亲水和疏水两部分,含磷酸和胆碱的一端是亲水的,为极性的头部;而两条平行的脂肪酸链是疏水的,是非极性的尾部。这种一端亲水，另一端疏水的化学分子，称为双亲媒性分子。又称为兼性分子。20（四）脂质体（liposome）是一种人工膜。在水中，搅动后磷脂形成双层脂分子的球形脂质体，直径25～1000nm不等。人工脂质体可用于：1.转基因2.制备的药物3.研究生物膜的特性21磷脂分子团磷脂双层磷脂脂质体膜脂(磷脂)与水接触可形成球状的胶态分子团或脂质双分子层,脂质分子在水中聚拢成双分子层后还可形成自我封闭而稳定的中空结构—脂质体水2223膜蛋白亦为兼性分子，其亲水区域暴露在膜的一侧或两侧表面与水相吸，它们的疏水区域镶入膜内，与脂类分子疏水尾部通过疏水键结合，不易分离提纯。二、膜蛋白是膜功能的主要体现者。据估计核基因组编码的蛋白质中30%左右的为膜蛋白。根据其与脂分子的结合方式，可分为：整合蛋白（integralprotein）外周蛋白（peripheralprotein）24(一)整合蛋白(镶嵌蛋白mosaicproteins)亦为双亲媒性分子。与膜的结合非常紧密,只有用去垢剂才能从膜上洗涤下来,如离子型去垢剂SDS,非离子型去垢剂Triton-X100。镶嵌蛋白的存在方式：251.单次穿膜：单条a-螺旋贯穿于脂质双层。脂质双层非胞质面胞质面123452.多次穿膜：数条a-螺旋几次折返穿越脂质双层。3.非穿越性共价结合：不穿越脂质双层的全部，而与胞质侧单层脂质的烃链结合。4.与磷脂酰肌醇结合：镶嵌蛋白通过自己的一个寡糖链与磷脂酰肌醇（在非胞质面的单层）共价结合。镶嵌蛋白跨膜蛋白26(二)外周蛋白靠离子键或其它较弱的键与膜表面的蛋白质分子或脂分子的亲水部分结合的蛋白质。只要改变溶液的离子强度甚至提高温度就可以从膜上分离下来，有时很难区分整合蛋白和外周蛋白，主要是因为一个蛋白质可以由多个亚基构成，有的亚基为跨膜蛋白，有的则结合在膜的外部。2728膜中含有的糖类称为膜糖类膜糖类糖类+膜脂共价键糖脂糖类+膜蛋白糖蛋白共价键细胞内脂双层细胞衣cellcoat（糖萼glycoalyx）：细胞外表的糖链与该细胞分泌出来的糖蛋白等粘附在一起，形成一层外被，称细胞衣或糖萼。膜蛋白细胞衣三、膜糖类29蛋白质：单层肽链——β折叠结构“两暗一明”细胞膜细胞质脂双层第二节膜的分子结构一、(1935)片层结构模型：脂双分子层位于两层球型蛋白之间二、(50年代末)单位膜模型30311.生物膜是由流动的脂质双分子层构成膜的连续主体。2.球形的膜蛋白以各种形式镶嵌在脂质双分子层中。强调：生物膜是嵌有球形蛋白质的脂类二维排列的液晶态结构体。脂质双分子层极性头部疏水尾部外周蛋白镶嵌蛋白三、液态镶嵌模型(1972)32脂质双分子层极性头部疏水尾部镶嵌蛋白外周蛋白33四、晶格镶嵌模型(1975)晶格：指膜中晶态部分,即膜内在蛋白和界面脂。34五、板块镶嵌（脂筏）模型(1977)（1）脂类双分子层分为流动性不同的区域---“板块”（脂筏）：有序的晶态无序的液态（2）两者之间处于一种连续的动态平衡中（3）膜各部分的流动性不均一，细胞膜是由同时存在的、有不同流动性的板块镶嵌而成的动态结构。35脂质双分子层的不对称性（一）脂质双分子层的各层所含的磷脂种类明显不同细胞膜非胞质侧：头部含有胆碱的磷脂分子（磷脂酰胆碱,鞘磷脂）。胞质侧：末端含有氨基的磷脂分子（磷脂酰乙醇胺和磷脂酰丝氨酸）。（二）糖脂全部分布在非胞质侧的单层脂质分子中。第三节膜的特性：不对称性和流动性一、膜的不对称性36PC磷脂酰胆碱PE磷脂酰乙醇胺PS磷脂酰丝氨酸膜脂成分分布的不均匀37（一）跨膜蛋白跨越脂质双分子层有一定方向性。（二）糖蛋白上的低聚糖残基均位于膜的非胞质侧。（三）膜蛋白颗粒在内外两层中分布的不对称。膜分子结构的不对称性决定了膜表面功能的不对称性膜蛋白的不对称性38（一）膜脂的流动性1.侧向扩散2.旋转3.摆动4.翻转二、膜的流动性391.脂肪酸链的饱和程度(不饱和程度越高,膜脂的流动性越大）2.脂肪酸链的长度(脂肪酸链越短,膜脂的流动性越大）3.胆固醇的影响（相变温度以上,如胆固醇含量增加,膜的流动性降低）4.卵磷脂/鞘磷脂的比例(鞘磷脂含量高,膜的流动性降低)5.其它因素(二)膜蛋白的流动性影响膜脂流动性的因素40小鼠细胞标记人膜蛋白抗体+人膜蛋白（抗原）异核细胞抗小鼠膜蛋白抗体+荧光素B抗人膜蛋白抗体+荧光素A标记小鼠膜蛋白抗体+小鼠膜蛋白（抗原）人细胞孵育（370C,40分钟）膜蛋白(抗原）41膜流动性的生理意义（1）与酶的活性有关：流动性大，有利于酶的侧向扩散和旋转运动，酶活性提高。（2）与膜的物质运输有关：（3）与信号传导有关：（4）与细胞周期的关系：M期、膜流动性最大，G1期和S期，膜流动性最低。（5）与细胞的能量转换有关：42小结:生物膜是球形蛋白质和脂类二维排列的液晶体1.脂类分子亲水头部排列在膜的两侧，疏水尾部排列在膜的中央一层。2.球形蛋白质以不同的形式与脂质双层分子相结合。3.寡糖链与脂和蛋白质以共价键结合,分布在非胞质侧4.生物膜具有不对称性和流动性的特性。5.膜各部分的流动性不均一，蛋白质分子对界面脂分子流动性有控制作用，膜是由不同流动性的板块镶嵌而成的动态结构。