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Logo第七章学习与记忆主讲：教育科学系尹文娟人体解剖生理学人体解剖生理学什么是学习？什么是记忆？学习是指那些适应环境的行为或知识的获得过程。记忆是指适应环境的行为和知识的储存和提取过程。生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学本章主要内容（知识结构）学习与记忆的分类学习与记忆的行为学模型学习与记忆学习与记忆的生理基础学习与记忆的神经解剖学基础海马杏仁核前额叶皮层等学习与记忆的细胞和分子机制学习与记忆的突触可塑性学习与记忆过程的递质调控生理心理学学习的分类记忆的分类人体解剖生理学人体解剖生理学第一节学习和记忆的分类一、学习的分类及其神经机制按照刺激和反应之间有没有建立明确的联系，我们把学习分为非关联型学习关联型学习生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学（一）非关联型学习是指刺激和反应之间不形成必然联系的学习形式，包括习惯化和敏感化。1、习惯化是指当反复多次给予动物新异刺激时，动物对该刺激的反射性行为反应逐渐减弱，甚至最后不出现反应。生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学生理心理学海兔的缩腮反应刺激海兔某些感觉神经元，引起海兔的缩腮动作；当这个刺激重复10次，缩腮动作逐渐减弱，以至最后不再有缩腮反应，即产生了习惯化效应。人体解剖生理学人体解剖生理学2、敏感化是指一种反射性的反应因为另外一个伤害性刺激或强刺激而增强。如果在海兔身体某一个部位施加某种强烈的或伤害性刺激，就能导致其对轻触觉刺激的反应大大增强，这种经受了强烈刺激而对轻度刺激反应加剧的行为就是敏感化的表现。生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学3、非关联型学习的神经机制①习惯化的神经机制习惯化的发生是由于感觉神经元与运动神经元之间的突触联系发生了某种变化。生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学在习惯化过程中，突触前膜上的钙离子通道开放的数目会逐渐减少或者开放的时间减少，以致突触前膜对钙离子的通透性降低，钙离子内流量减小，最终导致突触前膜神经递质释放量减少，突触后运动神经元兴奋性降低，缩腮反应减弱甚至消失。生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学②敏感化的神经机制敏感化也是因为感觉神经元与运动神经元间的突触活动的变化，主要是由于突触前神经末梢递质释放量增多所致。生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学2、关联型学习（条件性学习）是指刺激和反应之间建立联系的学习形式。它的实质是由两种或两种以上的刺激所引起的脑内两个以上的中枢之间的活动行程联结而实现的学习过程。包括经典条件反应和操作性条件反应。生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学1、经典条件反应（巴普洛夫条件化）中性刺激与非条件刺激的反复匹配是强化联系的过程，经过强化的中性刺激成为了条件性，能够引发条件性反应。生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学2、操作性条件反应操作性条件反应的实质：动物通过主动学习的方式，学会把行为反应与相应的后果强化联系在一起，使再次发生的行为变成有目的、有预期的反应。生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学3、关联型学习（条件性学习）的神经基础生理心理学巴普洛夫认为：学习是条件反应的建立过程，记忆是条件反应的巩固过程，而条件反应形成的机制是两个不同的事件或刺激通过强化在脑内建立了联系。人体解剖生理学人体解剖生理学电击狗的后脚后腿肌肉收缩（非条件刺激）非条件反应+电击尾巴（条件刺激）被切除大脑皮层的狗建立的经典条件反应条件反应生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学建立条件反射的神经联系可以发生在除大脑皮层以外的其他许多中枢神经系统的部位，如间脑、中脑、小脑以及其他大脑深部的神经结构。如小脑参与了瞬膜条件反射。生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学对家兔眼角膜气流喷射刺激眨眼反射（非条件刺激）非条件反应+声音刺激（条件刺激）家兔的瞬膜条件反射条件反应生理心理学在这个过程中，小脑的某些神经元参与了瞬膜条件反射的建立，因此，小脑被认为是参与条件反应的一个重要脑区。人体解剖生理学人体解剖生理学二、记忆的分类及其神经机制（一）根据记忆在提取时是否有意识参与，将记忆分为外显记忆（陈述性记忆）内隐记忆（非陈述性记忆）生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学外显记忆和内隐记忆的神经机制1.边缘系统中的海马是陈述性记忆神经回路中的一个非常重要的结构。2.纹状体是非陈述性记忆神经回路中的一个非常重要的结构。生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学（二）根据记忆保存时间的长短分为感觉记忆短时记忆长时记忆生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学1、感觉记忆是指保持时间大约是0.25－2秒左右的记忆2、短时记忆是指信息在头脑中保持在1分钟之内的记忆。海马在短时记忆转化为长时记忆的记忆巩固中担任着非常重要的作用。生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学3、长时记忆是指信息在经过充分的和有一定深度的加工后，在头脑中长时间保存下来。长时记忆的容量非常大，保存时间有的很长，1分钟以上，可以是几天，几年，甚至可以是永久性的。内侧颞叶可能参与了长时记忆的保存和提取。生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学4、工作记忆工作记忆是脑内一个机能系统，它短暂地（几秒内）“在线”保存和处理某种信息，用以完成当前的各种认知任务。工作记忆是有意识的对信息进行短时识记和记忆提取的能力;工作记忆所存储的信息既可能来自当前外界刺激的输入（短时识记），也可能从长时记忆中提取生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学与工作记忆相关的脑区主要是前额叶皮层。在工作记忆的研究中，经常采用延迟反应任务的方法来测试人或其他动物的工作记忆。生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学第二节动物学习记忆的行为模型一、条件性回避——条件化训练模式（一）海兔的习惯化——非关联型学习（二）海兔条件性缩腮反应——巴普洛夫条件化喷水刺激海兔缩腮反应（非条件刺激）非条件反应+捅戳刺激（条件刺激）条件反应生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学（二）果蝇视觉定向飞行回避学习——操作性辨别学习生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学（三）啮齿类动物被动和主动性条件回避行为步入法1、被动性条件回避行为（巴普洛夫条件化）步下法2、主动性条件回避行为（操作性条件化）生理心理学生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学1、被动性条件回避行为①步入法★啮齿类动物本性偏好暗箱，如果动物进入暗箱时，给予足部电击惩罚，动物很快就会学会躲避暗箱。躲避暗箱的持续时间，称为潜伏期，是反映动物学习和记忆能力的重要指标。生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学②步下法★啮齿类动物本性不愿待在高处，在平台上设置较高的站台或爬杆。动物如果在高处停留，将会避免电击；若下到平台处，将会被电击惩罚。动物在高台持续停留的时间，被作为学习或记忆能力的重要指标。生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学2、主动性条件回避行为——穿梭箱主动回避反应在条件信号出现以后的一定时间内再实施电击，动物可以根据条件信号，如灯光或声音信号，决定自己的躲避行为。生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学二、动物空间学习——仿真学习模式1、多臂迷宫的空间辨别或定位模型2、Morris迷宫与空间学习记忆海马对于空间记忆具有重要的机能意义。生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学三、味觉条件学习（一）小鸡味觉一次性被动回避行为——本能行为（二）啮齿类动物味觉厌恶性条件反应——巴普洛夫条件化生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学氯化锂注射小鼠恶心反应（非条件刺激）非条件反应+草莓饼（条件刺激）小鼠味觉厌恶性条件反应条件反应生理心理学草莓饼的摄入量减少人体解剖生理学人体解剖生理学四、灵长类动物的记忆模型——延迟匹配样本任务和延迟非匹配样本任务生理心理学1、延迟匹配样本任务在猴子的注视下，把食物随机放入两个容器之中的一个，然后用幕布遮住猴的视线；延迟几秒到几分钟过后，让动物选择有食物的容器，动物必须记住食物放在哪个容器中，才能做出正确的选择而获取食物。常用于研究短时记忆功能。人体解剖生理学人体解剖生理学2、延迟非匹配样本任务（DNMS）要求猴子记住前一次的正确反应，并在下一次做出和前一次不同的选择。例如：前一次右边容器有食物，下一次食物就会出现在左边的容器中。实验记录不同间隔时间动物记忆的保持状况。DNMS是研究工作记忆的经典实验范式，研究发现，前额叶皮层是参与工作记忆最重要的脑区生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学延迟性非匹配样本实验示意图1324生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学第三节：学习与记忆的生理基础一、学习与记忆的神经解剖学基础（参与学习与记忆的脑结构）（一）海马：学习与记忆的大脑关键机能结构。海马参与了短时记忆转化成长时记忆的记忆巩固过程，并在新记忆的形成中具有重要的作用。生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学海马结构图示生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学海马海马损伤典型案例：H.M.的遗忘症H.M.失去了手术两年前的记忆，并且无法再形成新的记忆生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学遗忘症概念：对于一段时间内的生活经历全部丧失或部分丧失。分类：按照所遗忘的时间段不同分为☆逆行性遗忘☆顺行性遗忘逆行性遗忘症：是指不能回忆在疾病发生以前一段时间内所经历的事件。顺行性遗忘症：是指不能回忆在疾病发生以后一段时间内所经历的事件。生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学（二）前额叶皮层前额叶皮层主要参与了记忆的提取。生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学前额叶损伤案例：麦贤得的遗忘症子弹麦贤得失去了19岁之前的大部分记忆，却能够记清19岁后正在发生的事情生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学（三）杏仁核1、杏仁核是参与情绪记忆至关重要的脑结构。2、杏仁核是把感觉体验转化为记忆的一个关键部位。3、正常情况下杏仁核在通过不同的感觉信息形成记忆的过程中起着重要的联系作用。生理心理学杏仁核人体解剖生理学人体解剖生理学生理心理学闪光灯记忆情绪记忆人体解剖生理学人体解剖生理学（四）间脑间脑中的丘脑前核、丘脑背内侧部和下丘脑乳头体参与记忆加工。生理心理学乳头体人体解剖生理学人体解剖生理学嗅神经视交叉视束视神经颅神经脑桥中脑乳头体下丘脑腹面观生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学间脑与记忆：科尔萨科夫综合征记忆测试“Medicinecuredhiccup”（药物治疗打嗝）记忆材料“Touristdesiredsnapshot”（旅行者要拍快照）“Medicinecuredheadache”（药物治疗头痛）患者回答“Touristdesiredpassport”（旅行者需要护照）生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学二、学习与记忆的细胞和分子机制（一）学习与记忆的突触可塑性1、突触可塑性的概念可塑性是指各种因素和各种条件经过一定时间的作用后引起的神经变化。生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学19世纪末，Cajal（卡哈）曾经支持学习可能与神经元之间新突触的形成有关。Tanzi认为突触部位的经常使用类似于肌肉锻炼那样可能引起生长作用，从而使连接部位的功能得到加强。1949年Hebb（赫伯）提出了神经元之间的功能的突触假说。生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学Hebb突触假说突触的可塑性性（可修饰性）★如果神经元A（突触前神经元）的轴突与神经元B（突触后神经元）之间空间位置足够接近，并且重复激活神经元B，那么，两种神经元或者两者之一的生长过程和代谢会发生改变。生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学2、突触可塑性的表现形式★突触效能可塑性突触可塑性突触形态可塑性突触数量可塑性生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学（1）突触效能可塑性（突触传递效能可塑性）长时程增强（LTP）长时程抑制（LTD)①学习记忆与突触传递的长时程增强★长时程增强是突触传递效能的易化现象。长时程增强是学习记忆的电生理学基础。生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学海马结构的三突触回路1.内嗅皮层的神经元发出轴突构成穿通通路（PP）到达海马齿状回，与齿状回的颗粒细胞形成第一个突触回路。2.齿状回颗粒细胞的轴突构成苔状纤维（MF），与海马CA3区