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第二节植物的矿质营养一、植物必须的矿质元素及其作用矿质营养（mineralnutration）：矿质元素的吸收、转运和同化过程。1、植物体内的元素：水（105度烘干去除）植物组成有机物（90%，燃烧后以气体形式放出）干物质无机物（10%，燃烧后留于灰分中称灰分元素，加N共称矿质元素）2、植物必需的矿质元素（1）植物必需矿质元素的评价标准：1、缺乏该元素，植物发生生长发育障碍，不能完成生活史2、除去该元素，植物表现出专一缺素症，该症状可预防和恢复3、该元素在植物营养生理上表现为直接效果，不是通过改善土壤或培养基的理化条件产生的间接效果（2）植物必需的矿质元素及其研究方法溶液培养法：solutionculturemethod—水培法在含有全部或部分营养元素的溶液中栽培植物的方法砂基培养法：sandculturemethod用洗净的石英砂或玻璃球等加入含有全部或部分营养元素的溶液中栽培植物的方法大量元素：C、H、O、N、P、K、S、Ca、Mg含量0.1%必需元素微量元素:Fe、Mg、B、Zn、Cu、Mo、Cl含量0.01%（3）植物必需矿质元素的生理作用a、细胞结构物质的组成成分b、植物生命活动的调节者，酶的活化剂c、电化学作用，离子浓度调节，胶体稳定，电荷中和矿质元素的主要作用及缺素症状：元素吸收状态主要作用缺素症N无机：铵态、硝态结构组分（蛋白、核酸）植株矮小有机：尿素酶组分，催化叶绿素少，黄白重要化合物组分（叶绿素、根系细、分枝少激素、ATP、NAD等）花少，子粒不饱满（老叶症）P正磷酸盐结构组分（蛋白、核酸）植株矮小重要化合物组分（ATP、CoA、叶深绿或发红NAD等）成熟期延迟参与糖代谢光合呼吸糖运输产量下降参与N代谢硝酸还原抗性减弱参与脂代谢脂肪分解（老叶症）元素吸收状态主要作用缺素症K离子态酶的活化剂易倒伏，抗性下降渗透调节剂叶绿素破坏，有黄斑与蛋白合成有关叶片卷曲与糖合成及运输有关（老叶症）S硫酸根离子含硫氨基酸组分植株矮小生物活性物组分（维生素、叶黄CoA、GSH等）影响氧化还原过程（幼叶症）Ca离子细胞壁组分生长点受损稳定细胞膜、参与染色体结构叶簇生结合有机酸，避免酸毒害叶间叶缘黄化酶的活化剂焦状坏死离子拮抗早衰、少结实第二信使（幼叶症）Mg离子叶绿素组分叶失绿酶的活化剂出现褐色斑促核糖体大小亚基结合（老叶症）元素吸收状态主要作用缺素症Fe离子参与氧化还原反应失绿影响叶绿素合成（幼叶症）Mn离子酶活化剂失绿、棕色斑参与光合作用水的光解叶绿体结构组分（幼叶症）B离子促进糖运输根尖分生组织死亡影响生殖过程花粉发育不全抑制有毒酚类物合成（幼叶症）Zn离子影响生长素合成果树小叶碳酸苷酶组分枝条丛生酶的活化剂禾谷类脉间失绿（老叶症）Cu离子某些氧化酶组分幼叶萎蔫白色叶斑参与光合、质体蓝素组分（幼叶症）Mo离子硝酸还原酶、固氮酶组分脉间失绿、叶小卷曲（幼叶症）Cl离子保持电化学平衡生长慢、叶小易萎蔫促进光合作用氧的释放和NADP还原二、植物对矿质元素的吸收（一）植物细胞对矿质元素的吸收1、细胞膜的结构和特点2、植物细胞对矿质元素的吸收（1）被动吸收（passiveabsorption）：细胞不需消耗代谢能量，由于扩散作用或其他物理过程的影响而进行的矿质元素的吸收过程a：扩散作用简单扩散：气体、水分子等小分子物质或脂透性物质通过质膜由高浓向低浓进行的扩散。协助扩散：非脂透性物质借助膜上特定的物质协助由高浓向低浓进行的扩散。动力：浓度梯度b：杜南平衡：由于细胞内不可扩散的带电离子的存在使细胞逆浓度梯度累积相反电荷离子的作用。作用达到平衡时，细胞内外可扩散的阴阳离子浓度积相等，该平衡称杜南平衡。动力：电化学势梯度（2）主动吸收（activeabsorption）：细胞利用呼吸作用释放的能量作功而逆着电化学势梯度吸收矿质元素的过程。特点：具有选择性和累积作用与呼吸作用密切相关（缺氧、温度低、应用呼吸解偶联剂时吸收弱）动力：呼吸作用释放的能量a：载体学说：证据：饱和效应:离子吸收速度不与浓度成正比当离子浓度较低时，随着浓度升高，运输速度增大，达到一定浓度后，浓度升高运输速度不变。离子竞争：不同离子运输过程中具有竞争性抑制现象载体本质：蛋白质—载体又称透过酶：指质膜上具有专门运送物质功能的蛋白质载体作用方式：扩散模型变构模型b：离子泵学说：中性质子泵：吸收离子时外排相同电荷的离子，结果不产生电势差。Na+/K+交换泵电致泵：H+泵，H-ATP酶，分解ATP放能，将H逆浓度梯度泵出质膜，形成pH梯度和电势差，该电势差是离子进入细胞的动力（3）胞饮作用（pinocytosis）：物质吸附于质膜上，通过膜的内折而转移到细胞内的吸收物质及液体的过程。——非选择性吸收离子命运：留于细胞质或进入液泡（二）植物体对矿质元素的吸收1、吸收部位根尖根毛区2、吸收过程a：交换吸附到根细胞表面非代谢性不需消耗能量b：离子进入自由空间通过自由扩散进入水自由空间通过杜南平衡进入杜南自由空间c：离子进入共质体及共质体内运输主动运输为主，被动运输、胞饮作用为辅，通过胞间连丝运输d：离子释放入导管主动运输3、吸收特点a：与水分吸收既相互联系又相互独立随水分吸收，反过来又是吸水动力水分为被动吸收为主，矿质以主动吸收为主，二者不成正比b：选择性吸收不同植物对离子吸收不同同一植物对同一盐分的阴阳离子吸收不同生理酸性盐：如（NH4）2SO4，根对阳离子吸收大于阴离子，结果较多的H+交换进入土壤溶液，使之成酸性的盐生理碱性盐：如NaNO3，根对阴离子吸收大于阳离子，结果较多的HCO3-交换进入土壤溶液，使之成碱性的盐生理中性盐：如NH4NO3，根对阴阳离子吸收相等，结果土壤溶液pH不变的盐c：单盐毒害和离子拮抗单盐毒害：只含一种矿质离子的溶液对植物生长发育产生毒害的现象离子拮抗：发生单盐毒害的溶液中加入不同价离子，毒害被减弱或消除的现象平衡溶液：选择几种必要的矿质元素按一定比例配成的可使植物生长良好的溶液4、影响矿质元素吸收的条件a：温度——影响呼吸，影响主动运输，影响细胞质粘性过高：酶钝化，细胞透性增加过低：代谢弱，主动吸收慢，细胞质粘性大b：通气——影响呼吸，影响主动运输c：土壤浓度——初时随浓度增高吸收增加，后出现饱和效应，过高烧苗d：pH——直接影响：蛋白质中‘氨基酸的带电性高——易吸收阳离子低——易吸收阴离子间接影响：影响矿质的溶解度N、P、K、S、Ca、Mg中性有效吸收Mn、B、Cu、Zn微酸性有效吸收Fe酸性有效吸收影响土壤微生物的活动e：离子互作三、矿质元素在植物体内的同化矿质元素的同化：植物从土壤中吸收到的简单无机物合成转化为复杂有机养料的过程。以N为例：三个问题：1、NO3-中氧化态的N如何还原为Pr中NH4+态的N2、NH4+态的N如何参与Pr底物氨基酸的组成3、土壤中的N如何再生1、NO3-——NO2–催化酶：硝酸还原酶——黄素钼蛋白诱导酶：植物体本身不具有，但在一定外来物质影响下可形成的酶反应位置：细胞质中供氢体和电子供体：糖酵解中产生的NADH（还原型辅酶1）NADHFAD+Mo5+NO3-NAD+FADHMo6+NO2-NO3-+NADH+H+NO2-+NAD++H2ONO2-——NH4+催化酶：亚硝酸还原酶反应位置：叶绿体中供氢体和电子供体：光合作用中产生的Fd（还原型铁氧还蛋白）NO2-+6e-+8H+NH4++2H2O2、氨同化还原氨基化NH4++a—酮戊二酸+NADH+H+谷氨酸+NAD++H2O形成酰胺NH3+谷氨酸+ATP谷氨酰胺+H2O+ADP+Pi谷氨酰胺+a—酮戊二酸+NADH+H+2谷氨酸+NAD+转氨基作用谷氨酸+草酰乙酸a—酮戊二酸+天冬氨酸底物来源于呼吸作用中间产物，NADH和ATP均由呼吸作用提供3、生物固氮土壤中微生物将空气中游离的氮固定为含氮化合物的过程固氮酶N2+8e-+8H++16ATP2NH3+H2+16ADP+16Pi如与豆科植物共生的根瘤菌与非豆科植物共生的放线菌蓝藻固氮菌等四、矿质元素在植物体内的运输1、运输形式：N：氨基酸、酰胺、NO3-P：核苷酸、磷酰胆碱、H2PO4–S：SO42-、蛋氨酸、谷胱甘肽金属：离子2、运输途径：根吸收的：木质部向上运输，可横向扩散到韧皮部叶吸收的：由韧皮部向上下运输，可横向扩散到木质部3、运输速度：30-100cm/h4、分布：参与循环的矿质元素：吸收后以离子或不稳定化合物形式存在，可被分解释放及再利用，幼叶中含量高于老叶，缺素症先表现于老叶上。如N、P、K、Mg、Zn不参与循环的矿质元素：吸收后以稳定难溶的化合物形式存在，不可被分解释放及再利用，老叶中含量高于幼叶，缺素症先表现于幼叶上。如：S、Ca、Fe、Mn、B、Cu五、合理施肥的生理基础1、作物的需肥规律不同作物需肥不同作物的不同时期需肥不同——需肥临界期2、合理施肥的指标形态指标：叶色、茎色、长势生理指标：叶片营养元素的含量、叶绿素含量、酰胺含量、酶的活性等3、施肥增产的原因扩大光合面积提高光合速率延长光合时间促进光合产物的运输矿质营养复习题1、植物必须矿质元素的评价标准，研究方法及种类。2、N、P、K的生理作用及缺素表现。3、解释：溶液培养法、被动吸收、简单扩散、协助扩散、杜南平衡、主动吸收、载体、饱和效应、质子泵、离子竞争、胞饮作用、生理酸性盐、生理碱性盐、生理中性盐、单盐毒害、离子拮抗、平衡溶液、生物固氮、参与循环的矿质元素（举例）、不参与循环的矿质元素（举例）、4、简述根系吸收矿质元素的过程及该过程与水分吸收的相关性。5、影响矿质元素吸收的条件有哪些？6、简述植物氮素营养与光合作用及呼吸作用的相关性